中国裸子植物受威胁物种占比高达50.7%

全球1/4以上的裸子植物种类在中国有分布，其中很多是孑遗种和中国特有种。据2021年红色名录评估，中国裸子植物受威胁物种占比高达50.7%，远高于中国植物受威胁的平均水平（10.8%），同时也高于全球裸子植物受威胁比例（39.7%）。目前，87%的裸子植物濒危物种已经在保护区内。

中国是全球1/4裸子植物的家园

裸子植物包含苏铁类、银杏类、松柏分支I（仅松科）、盖子植物类和松柏分支II（包含松柏类的其他5个科，即南洋杉科、罗汉松科、金松科、柏科和红豆杉科）。

裸子植物是种子植物中的原始类型，其起源远远早于胚珠具心皮包被的被子植物。我国是裸子植物的重要分布区，全球25%以上的种类在我国有分布，其中很多是特有和孑遗的“活化石”植物，如银杏、水杉、杉木、台湾杉、柳杉等，它们曾经在北半球十分广布，新近纪以来的全球气候变冷和冰川运动导致大量灭绝，如今仅少量幸存于我国部分地区。

水杉1941 年被发现于湖北利川谋道镇。图为水杉球果及枝叶。摄影/刘冰

尽管多样性低，裸子植物的重要性却不容忽视。在陆地生态系统中，39%以上的陆地森林由裸子植物构成，北温带广袤的泰加林，亚热带和热带高山针叶林的建群种都是裸子植物。裸子植物有重要的理论研究价值，它们在陆地植物演化过程中起着关键作用，是从蕨类植物向被子植物演化的过渡群和转换群，对于揭示和阐明陆地植物的起源和演化具有重要意义。

武夷山国家公园的南方铁杉群落。摄影/黄海

裸子植物还具有重要经济利用价值，银杏、红豆杉、麻黄是重要药用植物，银杏产的白果、松柏和买麻藤一些种的种子可食用，落叶松、杉木等松柏类产优良木材，苏铁、银杏和松柏很多种类是重要的园林绿化和观赏植物。

东北红豆杉果实。摄影/ 周海城

此外，裸子植物的很多物种还是生物多样性保护的旗舰物种。比如德保苏铁、攀枝花苏铁、银杏、百山祖冷杉、巧家五针松、银杉、金钱松、水杉、越南金柏、崖柏、白豆杉等。

中国裸子植物受威胁占比达50.7%

世界自然保护联盟从1963年开始编制红色名录，红色名录依据物种种群大小和持续衰退情况、分布面积和威胁因素存在情况将物种划分为九个等级，即灭绝（EX）、野外灭绝（EW）、极危（CR）、濒危（EN）、易危（VU）、近危（NT）、无危（LC）、数据缺乏（DD）和未评估（NE），其中属于极危、濒危和易危的物种被列为受威胁物种。生物物种红色名录不断更新。

裸子植物受威胁情况比较严重。世界自然保护联盟红色名录数据于2021年更新，结果显示裸子植物评估1016种，受威胁物种多达403种，约39.7%的物种的生存受到威胁。对我国裸子植物红色名录评估结果显示，我国裸子植物受威胁物种占比高达50.7%，远高于我国植物受威胁的平均水平10.8%。其中，银杏科（100%）、苏铁科（95.7%）、红豆杉科（81.5%）、罗汉松科（68.4%）的受威胁物种比例最高，松科和柏科虽然物种数量较多，是裸子植物中的濒危“大户”，但这两个科的受威胁比例也不容忽视，松科高达44.4%，柏科为43.6%。

福建柏果枝。摄影/徐永福

致危因素交互叠加

裸子植物物种濒危的原因有多种。

1. 极小种群植物濒危。生物物种野生种群过小，难以自然繁衍和种群更新。百山祖冷杉分布于浙江百山祖国家级自然保护区内，仅存3棵野生植株；巧家五针松不到30棵野生植株；越南金柏最初发现于越南，我国广西近年来发现45株。德保苏铁分布区狭窄，仅产于中国广西壮族自治区德保县扶平乡约15.3公顷的石灰岩山坡。

2. 孑遗活化石植物濒危。我国地域辽阔、地理地形多样且复杂，曾经广布于北半球的裸子植物物种受第四纪以来的冰川影响，南迁进入我国南方山区，这些地方成为它们的避难地而存活至今，中国特有的孑遗植物如银杏、水杉、台湾杉、柳杉、福建柏、杉木、银杉等。

这是江西赣州生长的台湾杉林。台湾杉和秃杉是杉科台湾杉属仅有的一对“孪生兄弟”，均起源于第三纪，是典型的林中“活化石”。摄影/徐永福

3. 过度利用导致濒危。20世纪以来，我国人口数量猛增，生存依赖于自然资源，很多有经济价值的物种被过度采挖而濒危，苏铁类、红豆杉属物种都因此而濒危。苏铁类植物有重要的园林观赏价值，攀枝花苏铁是金沙江河谷特有种，曾经有13个种群分布于川滇交界的金沙江大湾区地区，目前仅生长在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区和对岸的普渡河自然保护区内。红豆杉属植物中能提取治疗癌症的紫杉醇，盗采盗挖现象屡禁不止。罗汉松科植物的球果状似罗汉而被百姓采挖、贩卖和种植。

4. 生境丧失导致濒危。城市扩张、土地利用和建设项目导致一些裸子植物物种适生生境减少和消失。岷江柏木（ Cupressus chengiana）包含甘肃白龙江流域、四川的岷江流域和大渡河流域三个种群。四川大学研究人员研究发现这三个种群代表了三个独立的进化单元。欧洲学者将岷江柏木划分为三个物种，即甘肃柏木（ C. gansuensis）、岷江柏木（ C. chengiana）和大渡河柏木（ C. fallax）。四川大渡河流域在建梯级水电站，库区淹没大渡河柏木种群，大渡河柏木必须通过迁地保护方式进行保护。但是，由于迁地保护需要花费大量的人力和物力，受商业利益驱使，该种能否被有效保护尚且存疑。

5. 全球气候变暖导致物种濒危。冷杉属植物喜冷湿环境，冰期时冷杉属植物分布海拔较低、分布面积较大，间冰期使得冷杉属植物逐步向高海拔迁移，在南方高海拔区形成针叶林带，随着全球气候变暖，这些物种将进一步移向高海拔，当迁移至山顶的时候，这些物种将趋向绝灭。百山祖冷杉就是例证，目前仅在山顶存活3株。气候变暖还导致病虫害频发。松材线虫原产美洲，入侵中国以后，导致马尾松等针叶树大量死亡，我国南方松属等针叶树受到松材线虫的威胁比较严重。随着气温进一步变暖，松材线虫向北扩张，将导致东北亚和欧洲针叶树的大面积死亡。

更让人忧虑的是，这些威胁因素并未终止，而且常常交互作用，导致物种受威胁程度加剧。

湖南遂宁的黄桑国家级自然保护区内的金钱松群落。摄影/徐永福

濒危名录里的裸子植物

我国持续对裸子植物物种生存状况进行评估，以及时准确了解其野生生存现状。从1984年版的《珍稀濒危保护植物名录》到《中国植物红皮书》《国家重点保护野生植物名录》《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划（2011—2015年）》和《中国生物多样性红色名录》，再到2021年最新版的《国家重点保护野生植物名录》，都少不了一大票裸子植物的身影。

我国政府对裸子植物濒危物种采取了针对性保护措施。根据2021年更新的《国家重点保护野生植物名录》，达38.7%的中国裸子植物物种被列为保护物种。相比于1999年第一版《国家重点保护野生植物名录》，国家一级重点保护的裸子植物种类增加了2个，即西藏柏木和崖柏，二者在1999年版名录中均未列入。大别山五针松和毛枝五针松从二级升为一级。雅加松、罗汉松属、岩生翠柏、越南金柏、海南粗榧、穗花杉属、斑子麻黄等新增为国家二级重点保护野生植物。

斑子麻黄。摄影/杨永

根据中国裸子植物红色名录评估结果，2021年版国家重点保护野生植物名录中裸子植物包含82种濒危、8种无危、2种近危、4种数据缺乏和7种未评估。从2021年版名录修订情况来看，裸子植物保护物种自身的稀有属性以及由于过度利用导致的濒危是新增物种的主要特征。

近10多年来，我国植物学研究获得长足发展，植物学家们在野外调查基础上开展了卓有成效的研究工作。在重庆地区再次发现了过去被宣布灭绝的崖柏，发现了珍稀物种岩生翠柏和越南金柏；建立了红豆杉属的DNA条形码用于快速鉴定，并且通过分子标记方法发现了红豆杉科的灰岩红豆杉、河口穗花杉等新物种。斑子麻黄在贺兰山低山地带分布，对生境要求比较高，也被列为二级保护。因过度采挖遭受厄运的罗汉松属被列为国家二级重点保护对象。苏铁属植物的濒危情况早就众所周知，但私自采挖贩卖仍然威胁着中国苏铁属物种的生存，这种状况近年来仍未彻底好转。

从裸子植物保护物种的地理分布来看，狭域分布种多，广布种少。总体趋势是南方多、北方少，而南方又多集中分布在西南地区。云南省一级保护物种最多，有27种，广西有19种；二级保护物种也以云南、广西最多。有研究揭示，国产裸子植物存在6个分布中心，其中东喜马拉雅—横断山脉—秦岭中心和滇黔桂—南岭中心非常丰富。这些裸子植物物种丰富度高的地区，保护物种数量普遍也较多。

跻身各种名录的裸子植物，无疑会引起人们的重视，得到更有力的保护。但仍需要指出，名录存在一定保护不足现象。比如老乡对罗汉松科植物的采挖并不区分罗汉松属、鸡毛松属、竹柏属和陆均松属，也不区分叶子长短，只要具有类似的球果，他们均予以采挖和收集。笔者在云南东南部等地调查过程中，注意到很多老乡家门口和庭院中都栽种着挖来的罗汉松科植物，包括鸡毛松属、罗汉松属和竹柏属植物。更让人忧虑的是，由于缺少针对性调查，目前我们甚至缺少对罗汉松科植物野外生存现状的了解。事实上，由于经济利益推动，人们对植物的过度利用一直没有停止，期待后续有其他机会能做出补充和完善。

鸡毛松枝叶。摄影/刘冰

超85%的裸子植物得到就地保护

就地保护方面，我国在攀枝花苏铁、巧家五针松、银杉、百山祖冷杉、资源冷杉等濒危物种的自然分布区建立了自然保护区进行保护。有学者2016年对中国植物物种的保护有效性进行了评估，发现我国85.9%的裸子植物受到不同程度的就地保护，有效保护的达67种（占18.9%），包括松科（30种）、柏科（17种）、红豆杉科（8种）、罗汉松科（4种）、麻黄科（4种），较好保护的占11.8%，一般保护的占15.5%，较少保护的占39.7%，保护状况不明的占2.8%，未受保护的占3.4%，未予评价的占7.9%。国家级自然保护区由于得到较多关注和较高投入，物种保护有效性更高。

百山祖冷杉是东南沿海唯一生存至今的冷杉属植物，目前全球仅有的 3 株野生植株生长于浙江庆元百山祖南坡。摄影 / 于胜祥

1999年版名录中重点保护裸子植物的84.9%分布于国家级自然保护区内。由于缺乏完整的自然保护区物种名录数据，我们还没有对2021年版名录中重点保护裸子植物物种的保护有效性进行全面准确地评估。但从新增物种的分布来看，与前人估计结果接近，很多新增物种已经在自然保护区内，如岩生翠柏（广西木论国家级自然保护区）、越南金柏（广西木论国家级自然保护区）、斑子麻黄（内蒙古和宁夏贺兰山国家级自然保护区）、崖柏（重庆金佛山国家级自然保护区和大巴山国家级自然保护区）、罗汉松（广东鼎湖山国家级自然保护区）、百日青（四川龙溪虹口国家级自然保护区）、小叶罗汉松（福建闽江源国家级自然保护区和广西大瑶山国家级自然保护区）、短叶罗汉松（福建闽江源国家级自然保护区）、海南罗汉松（海南热带雨林国家公园五指山片区和尖峰岭片区）、海南粗榧（海南热带雨林国家公园五指山片区和尖峰岭片区）、雅加松（海南热带雨林国家公园霸王岭片区）等。

迁地保护方面，我国的植物园系统收集并保存裸子植物种类，仙湖植物园还建立了苏铁种质保存中心。我国研究人员和植物园还针对攀枝花苏铁、德保苏铁等裸子植物濒危物种开展了回归工作，即在植物园苗圃对濒危物种进行育苗，并将它们种植在物种原产地。

烧除措施有利裸子植物繁衍

值得关注的是，众多研究已经表明，火烧是裸子植物进化历史中的关键因素，历史上很多裸子植物之所以得以延续和生存是因为自然火烧维持这些物种种群的繁衍。

我国已经建立的自然保护区不仅消除人为干扰，同时防火也是其重要责任。对一些濒危裸子植物物种来说，围栏封育策略在自然保护区建立初期确实有助于种群恢复。然而，缺少了火烧，裸子植物濒危物种由于其自身原始的特性，在与较进化的被子植物竞争中处于劣势，使得在群落中生存日益艰难。攀枝花苏铁、仙湖苏铁和银杉等濒危裸子植物都处于相似的境地。它们在群落中被藤蔓植物缠绕，群落中被子植物乔木物种长势良好，树高超过裸子植物种类，使得喜光裸子植物生于荫蔽条件下。另外，群落中阔叶树种的枯枝落叶落于地表形成比较厚的覆盖层，裸子植物种子落地后难以扎根进入土壤，因此幼苗难以生长，种群更新困难。这些因素使得群落中濒危裸子植物生存受到日益严重的影响。四川攀枝花苏铁国家级自然保护区和广东深圳梅林水库仙湖苏铁自然保护小区等一些自然保护区已经意识到这些问题，并通过人工抚育措施，开辟林窗、清除濒危物种周围被子植物植株和枯枝落叶层，或开展计划烧除的办法，改善濒危物种的生存环境，使得濒危物种得以繁衍。这些经验为其他裸子植物濒危物种保护提供了参考。

德保苏铁。摄影/林秦文

进一步弄清分类摸清家底

尽管我国裸子植物濒危研究和保护已经取得了不错的成绩，但是，仍存在不少问题亟待解决。

首先，裸子植物分类还有很多问题需要解决，而有效保护需要坚实的分类基础。油杉属、云杉属、冷杉属、松属、罗汉松属、麻黄属、买麻藤属等属中有很多存疑种的分类地位需要结合野外调查和新的研究方法进行研究。红豆杉属的物种分类一直存在争议，中国科学院昆明植物研究所利用DNA条形码研究解决了国产红豆杉属的分类问题。四川大学研究人员近年来在野外调查基础上对柏木属开展了群体遗传、谱系地理的研究工作，并取得了不错的进展。这些研究为裸子植物其他疑难类群的分类研究提供了解决方案。

其次，我国缺少对裸子植物物种野外生存现状状况的调查数据，甚至一些物种在我国有无野生分布都还有争议。2021年对裸子植物的红色名录评估显示，中国有近10%的物种属于数据缺乏，它们也需要开展调查研究。《中国植物志》记载我国有柳杉分布，英国学者认为柳杉产日本，而我国的柳杉是由日本引种而来。近来的群体遗传多样性研究显示，柳杉在日本遗传多样性较高，但是中国仍具有特有单倍型，证明中国有柳杉野生分布，但是，这些研究缺乏中国柳杉的代表性取样，因此，真实情况如何需要开展研究。

水松在越南有可靠的野生分布记录，但是国产种群是否野生有疑问，原因是国产种群的遗传多样性水平非常低，且多数分布在人类活动的地方。中国科学院华南植物园对国产水松进行了野外调查，发现一些比较老的疑似野生植株。《中国植物志》和Floraof China记载我国陆均松仅1种：陆均松（ Dacrydium pectinatum），而英国学者记载高大陆均松（ Dacrydium elatum）在中国广西有分布，但未见标本记录，是否有分布还需要通过野外调查求证。笔者长期从事分类学和红色名录评估方面的研究，发现裸子植物红色名录评估的数据是比较缺乏的，比较清楚的也只是那些明星物种，而大多数裸子植物的种群大小和动态、年龄结构、分布面积、受威胁因素等都了解较少。我国社会经济飞速发展，公众对物种保护极为关注，生物多样性保护也是我国履约的重要内容。裸子植物作为重要林木资源物种和生物多样性保护的旗舰物种，非常有必要开展其综合生物资源调查，搞清其物种分类、资源量、物种种群大小和动态、年龄结构、受威胁因素等，为新的红色名录评估提供基础数据，也为濒危物种的针对性保护奠定数据基础。

第三，我国裸子植物保护有效性还需要提升。从裸子植物濒危物种和重点保护物种的分布情况和自然保护区建设的情况来看，87%的裸子植物濒危物种已经在保护区内，还有13%的濒危物种没有包含在保护区内。针对这些濒危物种和重点保护物种应建立保护区或保护小区，使得它们得到有效保护。

本文节选自《森林与人类》杂志2022年第5期“中国珍稀濒危植物“专题。作者/杨永