作为超级掠食者，人类对大型动物的「血脉压制」有多强大？

4月7日，河南濮阳，东北虎饲养员给狼送鸡吃，两只狼被吓得瑟瑟发抖，这件事情，引起了网友对「血脉压制」的广泛讨论。

其实，这算「血脉压制」的话，那人类对绝大多数动物都有「血脉压制」。

而且人类作为超级掠食者，对大型动物的「血脉压制」极其的强大。

研究发现，非洲动物对人类的恐惧，比起狮子，远远更加的激烈且普遍[1]。

与狮子、狗、枪、鸟的声音进行对比，研究人员发现，非洲大多数食肉动物和有蹄类动物听到人类的声音都会表现出强烈的恐惧。

即便是在喝水、捕猎时，都会惊慌逃离。

尤其是长颈鹿、豹子、鬣狗、斑马、疣猪、高角羚等动物的表现，极其明显。

大象在面对人类声音时，也表现出明显的躁动不安，把人类声音视为极大的威胁，并出现破坏行为。

无论大象还是犀牛在水边活动时，如果听到人类的声音，它们也会迅速离开水坑。

之所以会有这个现象，是因为人类长达数十万年对非洲动物的狩猎压力。 晚更新世灭绝与人类迁徙的时间，的确高度重合。

一般认为，晚更新世灭绝（13万~1万年前）受到环境变化与人类狩猎的双重影响，在不同的大陆上往往有着不同的主因。例如，一些人类活动并不显著的寒冷地区，同样观察到了灭绝现象。

整体上这个时期的动物灭绝哪个因素主导，在学术界有着激烈的争论，这里就不进行过多讨论了。

这是智人崛起以后，哺乳动物的灭绝情况[2]：

体型越大，灭绝的比例越高，1吨以上体重的动物灭绝率高达88%。

具体的灭绝种群数量，及全球分布如下：

颜色越红灭绝的比例越高

澳大利亚的灭绝情况最为惨烈，超过100kg的哺乳动物全部灭绝。

其次是南美洲，超过500kg的哺乳动物全部灭绝。

再其次是北美洲，只有超过1吨的哺乳动物全部灭绝。

欧亚大陆的情况则好得多，1吨以上动物灭绝率接近80%，500kg以上动物灭绝率50%。

非洲的情况最好，即便1吨以上动物的灭绝率都在50%以下。

但即便如此，非洲的哺乳动物也发生了显著的变化。

首先是物种多样性大大降低，其次动物体型发生了下降。

例如，长颈鹿科的巨西瓦兽（Sivatherium giganteum）[3]便因为人类的活动而灭绝。

由于人类起源于非洲，狩猎能力从200万年前逐渐增强，而且经历多次演化瓶颈，人类狩猎对其它动物的压力也呈现着周期性的影响。

在这个周期性变化中，无法适应的非洲动物都已经灭绝了。

等到智人人口爆发时，继续灭绝的动物比例自然就会更低。

而其它大陆上的动物没有见过人类，自然更容易因为欠缺危机意识和逃生本领而大范围灭绝。

虽然非洲更少动物灭绝，但它们依旧面临着智人的高强度强狩猎压力。

这使得一部分中大型动物进一步灭绝，动物普遍发生了小型化，通过提升繁殖能力来保证种群的繁衍。非洲大陆上的哺乳动物，往往也要么擅长速度，要么擅长耐力。

这是数十年前，非洲人狩猎河马的情景：

东北虎饲养员投喂狼，狼吓得瑟瑟发抖，其实就很好解释了。

老虎曾在中国广泛分布[4]：

东北虎曾经更是几乎分布在中国东北全境：

而狼群的分布，在中国境内曾与老虎高度重叠。

而在今天，老虎和狼的栖息地都发生了大范围的衰退。

不过在东北境内，今天东北虎和狼群分布，依旧是高度重叠的。

在生态学中，有个恐惧景观（landscape of fear）的概念。

例如，对于喜欢吃树的植食性动物来说，如果它们没有掠食者的压力，它们可能吃光树木，造成草原景观。但如果有狼群，这些食草动物便可能因长期借助树林躲避，从而使得树林景观得到保留。

恐惧景观左右对比

恐惧景观显示出，食物链法则背后恐惧反应对生态环境的影响。

无论人类狩猎活动，还是其它顶级掠食者的捕食活动。

都会反复刺激动物的恐惧反射，产生长期记忆。

最终那些缺乏警觉的灭绝，留下来的是对相关的声音、气味更加警觉的后裔。

人类活动对食草动物的影响

无论动物的各种高警觉性，还是各种保护色，都是掠食压力带来的产物。

一些小型动物的恐惧压力，甚至会直接影响到繁殖能力。

雌性啮齿动物在面对捕食者气味时，观察到典型的繁殖抑制。

不仅长期暴露于捕食者气味的怀孕的雌性啮齿动物，可能会产下较小的幼崽，甚至幼崽长期生活在捕食者气味中，还会出现发育异常。

总之，恐惧反应会激活动物的相关神经回路（边缘系统等），抑制睾丸激素，增加应激激素水平，可以直接影响到动物的繁殖、觅食，进食、梳理毛发等日常活动[5]。

信息素广泛用于哺乳动物的领域标记，尤其是虎等大型哺乳动物[6]。

虎的标记行为

无论粪便、尿液、头皮、毛发、四肢、皮肤、躯干，都可能有信息素的沉积。

长期接触东北虎的饲养员身上，显然是有着相关信息素沉积的。

无论遗传（表观遗传），还是这些狼接触过东北虎，当饲养员身上传递出相关信息素气味时，狼表现出恐惧反应再正常不过了。

狼对气味极其的敏感，拥有2亿的嗅觉感受器，是人类的40倍，能在数公里外识别猎物/同类/顶级掠食者的气味。

研究显示，狗对每只老虎的独特气味标记识别比例，高达76%。

所以，东北虎饲养员投喂狼，狼吓得瑟瑟发抖是极其正常的一种行为。

用「血脉压制」进行比喻，其实是可以的，但严禁的角度来说，这其实是最基本的生存本能。

人也是具有这种本能的，不过这种本能的长期激活会导致严重的精神创伤。

那就是——创伤后应激障碍（PTSD）

参考

1. ^Zanette, Liana Y., et al. "Fear of the human “super predator” pervades the South African savanna." Current biology 33.21 (2023): 4689-4696.
2. ^Svenning, Jens-Christian, et al. "The late-Quaternary megafauna extinctions: Patterns, causes, ecological consequences and implications for ecosystem management in the Anthropocene." Cambridge Prisms: Extinction 2 (2024): e5.
3. ^Basu, Christopher, Peter L. Falkingham, and John R. Hutchinson. "The extinct, giant giraffid Sivatherium giganteum: skeletal reconstruction and body mass estimation." Biology Letters 12.1 (2016): 20150940.
4. ^Gray, Thomas NE, et al. "Restoring Asia’s roar: Opportunities for tiger recovery across the historic range." Frontiers in Conservation Science 4 (2023): 1124340.
5. ^Apfelbach, Raimund, et al. "The effects of predator odors in mammalian prey species: a review of field and laboratory studies." Neuroscience & Biobehavioral Reviews 29.8 (2005): 1123-1144.
6. ^Soso, Simone B., et al. "Analytical methods for chemical and sensory characterization of scent-markings in large wild mammals: a review." Sensors 14.3 (2014): 4428-4465.