北京
现今的马类动物包括野马（普氏野马、欧洲野马）、野驴（蒙古野驴、藏野驴、非洲野驴）和斑马（草原斑马、山斑马、细纹斑马）三大类，都是生活于开阔景观、四肢修长、单趾行走、善于奔跑的大型草原动物。
然而，马类动物的祖先却是生活于森林环境，逐渐适应地球环境的演化，最终走出森林，奔向草原。这是一个漫长的进化历程，也成就了马类动物的历史演化过程。
普氏野马 摄影 ／ 李佳
始祖马：马类动物的祖先
马类动物的起源可以回溯到距今 5600 万年前始新世的始祖马。这些最原始的马类动物完全不同于现今高大的马类，它们大小如狐，脊背弯曲，拥有前足 4 趾和后足 3 趾的爪。身体主要靠足部的肉垫支撑，四肢能很好适应于炎热的北美洲松软土地上运动。它们身体结构轻巧，四肢适于奔跑。齿冠低，齿根长，适宜吃灌木的嫩枝叶。
始祖马及其生境模拟图 供图 ／韩国才
始祖马在始新世广泛地分布于欧洲和北美的森林，可能也存在于亚洲。随始新世结束，始祖马在欧亚大陆灭绝了，而存在于北美洲的始祖马则继续演化。
渐新马：开始从森林走向草原
生活于始新世后期至渐新世早中期的马，大小似羊，腿长度增加，每足各具3趾，中趾比其他趾更大并发达，但仍为低齿冠，以嫩草和树叶为食。
它们游走于森林和草原的交错带，是从森林走向草原的过渡动物。自渐新世后期开始，北美洲的炎热环境逐渐被宽阔的草原取代，渐新马正是适应这种环境变化，四足的发展更能适应在草原上疾走。
大量化石表明，渐新世后期的渐新马曾普遍存在于北美洲，渐新马已走出森林，走向更为广袤的草原。
制图 ／苏小曼
中新马：广泛分布于欧亚大陆
生活于渐新世后期及中新世早期。马的身体进一步增大，仍然具有3趾，但侧趾高于地面，身体重量靠中趾支撑，高齿冠，可能已完全采食含纤维素较高的草类植物。
中新马生活的时代，地球上的气候变冷且干燥，大草原伸展到整个地球。在渐新世后期和中新世，马类曾演化出几个分支，一些马类动物侵入欧亚大陆草原带并广泛分布，在中新世末灭绝。
汗血马 供图 ／韩国才
草原古马：显现奔跑优势
生活于中新世，是马的进化主干。它们大小似小马，足仍有3趾，但侧趾退化，已不起作用，依靠单趾行走，趾末形成圆形的蹄，高冠齿覆以坚硬的珐琅质，适合研磨植物纤维和种子。
从其形态特征推测，草原古马已成为草原上的疾行者，奔跑速度很好地提升了它们的生存能力，使得家族更趋繁盛。
蒙古马 供图 ／韩国才
三趾马：起源于北美
自草原古马分化出来，生活于上新世至更新世，进步性特征进一步发展，但仍旧保持着三趾的足。
三趾马起源于北美大陆，在上新世初侵入到欧亚大陆，分布非常广泛，以致上新世后期的动物群被称为“三趾马动物群”。这类马一直生存到更新世才趋于灭绝。
中甸马 供图 ／韩国才
上新马：变为单趾足
从草原古马分化出来，生活于中新世和上新世，也是一种进步的马类。足变成了单趾，侧趾退化仅剩痕迹而隐藏在足上部的皮肤里，这种情况与现代马相同。同时，一支上新马进入南美洲，演化为南美三趾马，直至更新世末灭绝。
制图 ／苏小曼
真马：现代马的直接祖先
出现于第四纪冰期时代的北美洲，是现代马类动物的直接祖先，在北美大陆一直生存到几千年前才灭绝。
真马在更新世冰期气候时期通过白令陆桥进入欧亚大陆和非洲大陆，获得了广泛的适应辐射，并演化出野马、野驴和斑马等众多种类。这些都是人们熟悉的，生活于开阔景观的大型食草动物。
可以说，现代马类的直接祖先真马与我们人类一同出现在地球，共同适应地球崭新的时代即第四纪的环境。
普氏野马 摄影 ／ 陈志峰
马类动物的演化历史堪称动物界物种进化发展的经典，尚无其他动物类群能与之相比，这是由于马类动物演化历程中遗存了大量的骨骼化石，使得我们能够较为清晰地重塑这类动物演化的各个重要阶段。马类动物的进化历程确实是整个脊椎动物演化史上最清晰、最完整的范例。
（本文摘编、整合自《森林与人类》杂志2011年第10期和2024年第12期。了解更多请点击阅读原文。 ）
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