犬科犬亚族掠影：家犬和它的野生近亲们

五次方按：2022年发布的旧文，因故删除，修改、补充后重发。

图1.1 史宾格犬

图1.2 德国牧羊犬

图1.3 秋田犬和柯基犬

图1.4 法斗

图1.5 苏格兰牧羊犬

图1.6 博美犬？

图1.7 藏獒

图1.8 土狗

狗是人类驯化最成功的动物，这一点毫无争议，无人不服。狗对主人的亲近和忠诚令其它家畜望尘莫及，狗和人的相遇、相知乃至于最终沆瀣一气，是人类野生动物驯化史上真正的天作之合。

01 狗的分类地位

图2.1 灰狼（Wolf）/Canis lupus

图2.2 灰狼

狗，正式说法应为家犬，食肉目犬形亚目犬科犬亚科犬族犬亚族犬属灰狼种，学名为Canis lupus familiaris，灰狼的驯化亚种。所有的狗，无论高矮胖瘦、媸妍美丑，也不管有毛没毛，全部涵盖在内。

图3 澳洲野犬（Dingo）/C. lupus dingo

图4 新几内亚歌犬（New Guinea singing dog）/C. lupus hallstromi

同样屈居灰狼亚种的还有澳洲野犬和新几内亚歌犬，通常认为是古代家犬逃逸后野化形成的种群，模样瞅着多少有点像“憨厚淳朴”的农村土狗。新几内亚歌犬得名于它们独特的嗥叫声，类似于鸟鸣或鲸鱼的歌声。

图5.0 英国古代牧羊犬

图5.1 松狮犬

图5.2 迷你杜宾犬

图5.3 萨摩耶犬

达尔文曾为狗的多样性所迷惑，认为狗可能是“多来源”，祖先包括灰狼和亚洲胡狼。很多人持相同观点，《狗的家世》书中明确将狗分为“胡狼种”和“狼种”，但此观点已被基于分子生物学的研究否定：狗就是灰狼的驯化后代，单一来源，别无分店。

狼是等级森严的社会性动物，狼群领袖具有绝对权威，这是镌刻在基因中的行为特征，而狗对主人的“感情”则混合了幼崽对母亲的依恋和狼群成员对“头狼”的服从，换个物种绝对驯不成这样。猫也可以很亲人，甚至谄媚，但你想让它俯首帖耳就是白日做梦了。

02 狗的不同品种，为什么差异那么大？

图5.4 迷你贵宾犬和巨型贵宾犬

图5.5 灵缇和意大利灵缇（存疑）

图5.6 巴哥犬？

不同品种的狗体型悬殊，藏獒和吉娃娃居然都是“狼”，确实令人难以理解。前些年发表于Current Biology的一篇论文指出，研究发现狼在5万多年前就存在一种生长激素调节基因的突变，与狗体型较小相关。小不点儿的狗只有在人类呵护下才能顺利成长繁衍，这种突变在自然界恐怕只能隐藏而不能表现。

图5.7 边境牧羊犬

图5.8 灰陨石色边境牧羊犬

图5.9 边境牧羊犬

此外，狗还有三个遗传上的特点，单基因性状多、重复序列多和逆转录转座子活跃，这是狗多样化的生物学基础。正是因为狗恰好有这些特性，人类才得以在此基础上施展人工选育的手段，培育各式各样的品种，以满足各种层出不穷的需求。

03 狗的野生近亲

图6.1 北极狼/C. lupus arctos

图6.2 北极狼

图7 郊狼（Coyote）/C. latrans

图8 红狼（Red Wolf）/C. rufus

图9 非洲金狼（African golden Wolf）/C. anthus

图10 埃塞俄比亚狼（Ethiopian wolf）/C. simensis

犬属共有6个野生种，灰狼、郊狼、红狼、非洲金狼、埃塞俄比亚狼和亚洲胡狼。灰狼体型最大，适应能力最强，全球除南极洲和大部分海岛之外皆有狼踪，亚种有38个之多；郊狼是北美洲特有种，红狼仅见于美国东南；非洲金狼和埃塞俄比亚狼分布于非洲；亚洲胡狼产于亚洲东部、西部和印度，2018年确认在中国有野外分布，旋被列入国家Ⅰ级重点保护野生动物名录。

图11 亚洲胡狼（Golden Jackal）/C. aureus

亚洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼种”狗的野生祖先，可与狗杂交产生有“部分生育能力（partially fertile）”的后代，苏联曾用它和狗杂交育成苏里莫夫犬，专用于在机场嗅探爆炸物和毒品。该种又名金豺、金背豺，常与真正的豺/Cuon alpinus混为一谈。混乱源于翻译，胡狼对应英文为“jackal”，有时也被译成“豺”，但豺/Cuon alpinus的英文名却是“dhole”。

犬属各种亲缘关系很近，染色体均为39对，没有明显的生殖隔离。研究结果显示，彼此之间一直存在基因交流，堪称“你中有我，我中有你”。红狼和非洲金狼干脆分别是灰狼与郊狼、灰狼与埃塞俄比亚狼的杂交后代；灰狼和亚洲胡狼之间也是不清不楚，连远隔重洋的灰狼北美亚种都有亚洲胡狼的基因印记，说明早在亚种分化之前已有过暗度陈仓。凡此种种，不胜枚举。

图12 北美黑狼

在犬属的爱情游戏中，狗也是参与者，缘分到了就可能来一发，最爱当然是同种的灰狼（不考虑体型差异的话，全无生殖隔离），其它狼也能凑合“苟且”一下子，以至于自然界处处都有“狗杂种（Dog Hybrids）”。庄严肃穆、不怒自威的北美黑狼，你道它为何长得黑？黑色基因正是来自于狗，一点儿都不高贵。

此外，郊狼和狗的杂交虽会出现产仔量减少的现象，但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染扩散；红狼本身就是杂种，还被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上，杂上加杂......

04 “混血豺王”真的存在吗？

图13.1 豺（Dhole）/Cuon alpinus

图13.2 豺

著名作家沈石溪有一部小说叫做《混血豺王》，命运多舛的主角“白眉儿”是豺和猎犬的混血儿，情节跌宕起伏，集异族虐恋、底层逆袭于一身，老感人了。然而沈的动物小说比童话都扯淡，现实中极不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬旧属薮犬亚科，现在则认为它们与犬属的关系更近，故归入犬亚族，分别独享豺属和非洲野犬属的名额，但在相关研究中并未发现豺与犬属有过什么瓜葛，连个绯闻都没传出来过。

图14.1 非洲野犬（African hunting dog）/Lycaon pictus

图14.2 非洲野犬：豺老弟，怪不得咱俩耳朵都圆......

根据2018年《Current Biology》某篇论文的结论，豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊，这俩虽然在系统发育树上位置相邻，但豺是亚洲特产，无论如何也碰不到仅分布于非洲的非洲野犬。猜测更新世时豺的分布范围包括欧洲，非洲野犬也可能曾经北上，二者也许在中东或北非“金风玉露一相逢”，从此烙上了对方印记......

图15.1 黑背胡狼（Black-backed Jackal）/Lupulella mesomelas

图15.2 黑背胡狼

图16 侧纹胡狼（Side-striped Jackal ）/L. adusta

犬亚族还有两个更远的狗亲戚，黑背胡狼和侧纹胡狼，全部分布于非洲。顾名思义，前者“黑背”，后者侧面有条纹。过去也在犬属中，但染色体均为38对，与其它种类格格不入，完全不会擦出爱情火花。好在DNA分析使得诸神归位，此二种位于犬亚族系统发育树的基部，是犬亚族中最早分化出去的类群，前几年终于被逐出犬属，单列为非洲胡狼属/Lupulella。

05 人类驯化过其它犬科动物？

图17.1 山狐（Culpeo Fox）/Lycalopex culpaeus

图17.2 流传下来的Fuegian Dog画像

是的。除灰狼外，还驯化过南美的山狐，出现于16世纪的智利，称Fuegian Dog，用以狩猎水獭等，或与主人抱团取暖（原文：they huddled together with their masters and provided warmness）。Fuegian Dog被形容为“友爱而勇敢”，但缺乏忠诚度，且野性尚存，随时可能攻击其它家畜，必须栓紧。19世纪末，Fuegian Dog消失在历史长河之中，再也没有人见过它，据说“绝种”的原因之一是竞争不过欧洲人带去的家犬。

图18.1 河狐（Pampas fox）/L. gymnocercus

图18.2 河狐和家犬的杂交后代

当年达尔文环球科考，曾在南美见过Fuegian Dog，笔记中也有提及，达尔文认为可能存在与狗杂交的情况。鉴于山狐属于南美犬亚族，和狗亲缘关系太远，我起初认为达尔文误判，然而前些年在巴西发现了河狐/L. gymnocercus和家犬的杂交后代，既然河狐能与家犬苟且，那么同为伪狐属的山狐也有可能。

图19 人们想象中的Dusicyon avus长这样

另，考古人员在阿根廷Cañada Seca遗址发现一只犬科动物与人的遗骸共同埋葬，种种迹象表明，这只动物或已被驯化为人类伙伴或宠物。后来的研究发现，该犬科动物为南美犬亚族南美胡狼属的祖南美胡狼/Dusicyon avus。很遗憾，早在大约500年前，随着欧洲白皮蛮夷入侵该地区及气候变化，Dusicyon avus宣告灭绝。

06 附录：犬科系统发育树

图20

种类不全，犬亚族缺红狼，仅供参考。注意：①“金背胡狼”即上文中的亚洲胡狼；②黑背胡狼和侧纹胡狼仍沿用旧拉丁属名；②与鬃狼互为姐妹群的福兰克狼已灭绝，现存物种中与鬃狼关系最近的是薮犬。