从白虎、黑豹到金猫，那些颜色特别的动物后来怎样了？

黑豹是“酷”的代名词，白虎是“祥瑞”，白狮则是“森林大帝”，就像游戏里的限定皮肤一样，颜色异常的猫科动物，似乎都有着非凡的魅力。

实际上，形成“稀有皮肤”的原因千奇百怪，颜色特别的动物也面临着不同的命运。

白虎：一白遮百丑？

白虎是孟加拉虎亚种（Pantheratigristigris）SLC45A2基因突变的结果。现在动物园里的白虎不少见，广州的长隆野生动物世界有超过150只白虎，但野生的白虎已经很久没有出现了，最近的野外白虎目击记录是在1958年。

北京野生动物园中的白虎。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

SLC45A2基因突变抑制了褐黑色素（pheomelanin）的合成，褐黑色素虽然有个黑字，但它的颜色都是比较鲜艳的：红色、黄色和棕红色，没有褐黑色素，老虎的黄毛就会变成白色，斑纹也会比正常的老虎浅一点，像打印机没彩墨了一样。此外还有一种真黑色素（eumelanin），产生的色素是褐色跟黑色。

在其他动物比如小家鼠、马、鸡，甚至人身上，也发现过SLC45A2基因突变，由于突变形式的不同，有的像白虎一样只丢掉褐黑色素，变成比较浅的颜色（在人身上，就是金发、白皮肤），有的褐黑色素和真黑色素都丢掉，毛发就会变成全白，也就是白化病（albinism）。

白化的刺猬。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

SLC45A2基因突变很少会造成缺少色素之外的结果。因为色素具有类似墨镜的挡光效果，缺少色素的动物会畏光，但除此之外，这个突变并不致病。

但你可能听说过“白虎都是有病的”这种说法，这是由于动物园等机构为了获得稀奇的白虎，让白虎近亲交配。世界上第一窝人工繁殖的白虎诞生在1958年，是1951年在印度野外捕获的白虎莫罕（Mohan）和它女儿的后代。现在很多圈养白虎都有遗传病，最常见的是斜视（两个眼睛不能同时看向一个地方），白虎常见的遗传病还有脚骨畸形、脊椎弯曲、面部骨骼畸形、肾脏疾病等。

所以，白虎并不是需要保护的“稀有物种”，而是动物园吸引流量的噱头。

黑豹：“稀有皮肤”本身无害

豹和美洲豹两个物种，都会出现浑身漆黑的突变。对于豹，黑豹的成因是ASIP基因丧失功能，导致黑色素沉积，对于美洲豹，黑“豹”的成因则是MC1R基因功能加强，在黄色的毛皮上产生了黑色素。这种变黑的突变统称为“黑化”。

黑色皮肤，看起来酷酷的。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

虽然豹和美洲豹野生种群数量都经历了严重缩减，但人们仍时不时能在野外找到黑豹（和黑美洲豹）。豹子的斑点是“迷彩服”，能够打乱它的轮廓，并模仿斑驳树影，防止被猎物发现，这样看来，变成黑色好像是个坏事情。

但黑豹（黑美洲豹）的出现频率并不低，如果它只是一个有害的突变，自然选择应该把它的出现率压得很低。于是科学家开始怀疑，也许黑色具有某些好处。在印度和东南亚的热带、亚热带湿润森林里，黑豹的出现频率最高。黑美洲豹大部分出现在南美洲，北美洲和中美洲极少。我们可以看到，越是气候湿润、森林茂密的地方，黑化的豹（美洲豹）越多。

黑豹。图源：伦敦动物学学会网站收集

因此，有科学家认为，黑色在特定的环境下，可能不是病态，而是一种有益的特征。森林越茂密，光照越少，黑豹也可以很好地隐蔽自己，而且黑色吸热，在缺少阳光的地方能保持温暖。

这或许告诉我们，塞翁失马焉知非福，一个东西是好还是坏，要看了外界条件才能决定。

黑虎和赤豹：稀有“皮肤”并非吉兆

财神爷赵公明的坐骑是黑虎，印度的斯米利帕尔老虎保护区（SimilipalTiger Reserve）确实存在“黑色的老虎”。黑虎并不是全黑，而是黑纹异常粗大，覆盖了大部分身子，脸和爪子还是正常的黄色。这是Taqpep基因突变的结果，叫“假黑化”（Pseudo-melanism）。

斯米利帕尔老虎保护区的黑虎出现频率异常高，达37%，而且这里的老虎基因多样性很低，这是一件令人担心的事。它说明斯米利帕尔的黑虎多，是因为它们大都是亲戚，拥有同样的基因突变。

斯米利帕尔老虎保护区中出现的假黑化虎。图源：ParveenKaswan/X

斯米利帕尔保护区的老虎数量不多，而且对老虎来说，这是个与世隔绝的地方——最近的野生老虎种群相距800公里。所以这里的老虎很难向外找到和自己基因差距大的配偶，留在原地，就难以避免近亲繁殖——动物园里白虎的事情，在野外重演了。

跟黑虎命运相似的还有赤豹（red leopard，直译为“红色豹”），也叫“草莓豹”（strawberry leopard）。“赤豹”这个词来自《楚辞》和《诗经》，这里把它借过来翻译“red leopard”。其实“赤豹”并不是红色的，它的底色近似于白，有黄褐色的斑点。赤豹跟黑色素合成有关的基因TYRP1发生了突变，目前只有南非发现过野生的赤豹。

近40年来，南非的赤豹分布有扩大的趋势。这并不是一个好消息，科学家也在南非的豹身上发现了基因多样性低的问题。南非的偷猎和报复性猎杀（人们出于报复的心理去杀动物，比如豹子咬死了牛羊，愤怒的农民就会把它打死）相当严重，虽然不至于让豹子灭绝，但会让它的密度严重降低。

罕见的赤豹（发现于南非及周边地区）。A.野外拍到的年轻雌性赤豹。B.被成功救助并放归的赤豹幼崽。C.自动相机捕捉到的成年雄性赤豹。D.市场中被贩卖的赤豹皮毛（摄于博茨瓦纳）。图源：参考文献[7]

小豹成年之后会离开妈妈，建立自己的领地，公豹比母豹走得更远一些，这也可以防止近亲繁殖。但在密度异常低的情况下，豹不需要往远处扩散，而是留在出生地附近。这样它能找到的对象也是亲戚。所以TYRP1基因突变的豹得不到外来豹的基因稀释，赤豹也就越来越多。

白狮：“神兽”为何有资格回归野外？

“全球白狮保护信托基金”（Global White Lion Protection Trust）是一个野生动物保护组织，专注于把人工繁殖的白狮放归野外。

白狮是开普狮亚种（Pantheraleomelanochaita，也叫南方狮亚种）酪氨酸酶（TYR）基因隐性突变的结果，只失去了一部分色素，所以它不是纯白，而是“脏兮兮”的浅黄色。野生的白狮只存在于南非的大廷巴瓦蒂地区（GreaterTimbavatiRegion）和中心克鲁格公园地区（Central Kruger Park Region），被原住民视为圣兽。因为过度猎杀，1994到2006年间，白狮一度在它们的野生栖息地消失。

白狮。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

之前提到，人工繁育的白虎大多有近亲繁殖的问题，全球白狮保护信托基金为何判断白狮“应该”回归野外呢？

首先，白狮可以在野外正常生活，说明浅色突变并非遗传病，其次，白狮不是人工培育的结果，而是南非的野生狮子基因库产生的突变。2006到2019年，大廷巴瓦蒂和中心克鲁格公园地区又有好几个野生的白狮幼崽出生，说明这里白狮的隐性基因还在这里存在着。

白狮。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

同样在2006年，全球白狮保护信托基金开始把人工圈养的白狮放归野外。他们的工作原则主要包括以下几条：

1、选择基因多样性高，往上追溯 2~3 代可以找到野生祖先的白狮。

2、让白狮在围场里适应野外生活。

3、让白狮和“普通”的黄色狮子一起进入保护区，狮子是群居动物，这样它们可以像野生狮子一样结伴生活。

4、必要时引入不同的狮子来补充基因多样性。

5、减少对狮子的猎杀，打击盗猎，防治疾病，帮助当地人解决人兽冲突。

白狮。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

他们放归的白狮在野外活得不错，能正常捕食，也能和野生狮子共同生活。而全球白狮保护信托基金的最终目标，是让引人注目的白狮充当“偶像”，吸引人们关注从克鲁格国家公园（Kruger National Park）到布赖德河峡谷（Blyde River Canyon）广大区域的整个生态环境。

白狮为大家所知，主要是因为手冢治虫的漫画改编的一部动画《森林大帝》。虽然白狮并非森林之王，但确实有人希望它成为非洲草木鸟兽的代表。

金猫：稀有皮肤？什么稀有皮肤？

前面介绍了猫科动物的种种稀有毛色，还没有提到毛色最为奇异的野生猫。亚洲金猫（Catopumatemminckii）根本没有“稀有皮肤”，因为对它来说“多姿多彩”就是“正常现象”。

亚洲金猫。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

亚洲金猫也叫金猫，大概是家猫的两倍大，分布于南亚、东南亚和中国中南部。在中国，它曾广泛分布于华南的大部分地区，如今分布范围已经严重缩减。

它的毛色极端多变。2024年，国家自然博物馆的段菲等人发表的一篇论文，整理了2008至2019年间，中国红外相机拍摄到的287只金猫的影像，把它们的颜色分成六种：

1、发红的棕色，占到 47.4%

2、类似豹纹的斑点，占到 20.9%

3、鲜艳的棕红色，13.6%

4、暗肉桂色（类似棕红色，但更深），10.1%

5、黑色，7%

6、最少的是灰色，1%

不管是哪个类型，它们的脸上都有深色和白色花纹。因为颜色如此多样，金猫还有狸花豹、红椿豹、乌云豹、芝麻豹等别名。

亚洲金猫。图库版权图片，转载使用可能引发版权纠纷。

在这些颜色之间还存在过渡色，豹的斑纹颜色大都差不多，但是金猫的斑纹有浓有淡，最淡的近似于无，斑纹的底色从棕灰色到红棕色都有可能。最要命的是，纯色的金猫还能生下带斑纹的小猫！

而且你注意到没有？金猫根本没有金色的！

我们对这个物种了解甚少，所以金猫为何颜色如此多样，还是一个谜，我们只能猜测，也许不同的颜色能让它们适应不同的环境，从而让金猫之间减少竞争，避免“内卷”。

参考文献

[1]Xu X, Dong G X, Hu X S, et al. The genetic basis of white tigers[J]. Current biology, 2013, 23(11): 1031-1035.

[2]da Silva L G. Ecology and evolution of melanism in big cats: Case study with black leopards and jaguars[J]. Big cats, 2017, 6: 93-110.

[3]Tensen L, Power J, Camacho G, et al. Molecular tracking and prevalence of the red colour morph restricted to a harvested leopard population in South Africa[J]. Evolutionary Applications, 2022, 15(6): 1028-1041.

[4]Eizirik E. Broad tiger stripes in a small habitat patch[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2021, 118(41): e2114685118.

[5]Turner J A. Ecology of the white lion: conservation management of the white lion (Panthera leo melanochaita Hamilton Smith 1842) in the Greater Kruger Park Region, South Africa[D]. Leiden University, 2023.

[6]Duan F, Zhu S, Wang Y, et al. Distribution of the Asiatic golden cat (Catopuma temminckii) and variations in its coat morphology in China[J]. Ecology and Evolution, 2024, 14(2): e10900.

[7]Notes on the behavioural ecology of red leopards in North West Province, South Africa. (2024). CATnews, 80(Summer 2024), 08. https://www.catsg.org/catnews (Original work published 2024)

策划制作

作者丨陶雨晴 科普创作者

审核丨黄乘明中国科学院动物研究所研究员 海南大学特聘教授 中国动物学会监事 中国野生动物保护协会理事