【螺旋动物全系列】扁形动物门—单殖纲

扁形动物门—单殖纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

扁虫动物总门

扁形动物门

单殖纲

单殖纲（学名：Monogenea），是扁形动物门下的一个纲。单殖纲分为单后盘目（Monopisthocotylea）及多后盘目（Polyopisthocotylea）。已描述的虫种有3000余种。本纲动物的成虫及幼虫形态与涡虫的某些类别的形态有许多相似。可以推测其祖先可能是由涡虫类演化而来，并可能是多源的。

1.形态结构 （1）外部形态

本纲动物身体较小，体长0.15~20毫米，个别的可达3厘米。淡水种类大多数在0.5厘米以下，如指环虫超过1毫米者不多见。身体形状不一，有指状、尖细叶片状、椭圆、圆盘状或圆柱状等。一般淡水产的种类，体型较单纯，海产的形态较为多样。体表通常无棘，但有时有乳状突起，或在某些种类的体侧、背面具刺，或体表有所皱褶。又有些种类在后固着器上有由几丁质小片所构成的鳞盘。有些种类尚有可以分泌粘液的尾腺。

固着器分前固着器（前吸器）与后固着器（后吸器）。一般以后固着器为主要固着器官。前固着器在一些种类有包围着口的吸盘。更多的种类有头器。头器有腺体，可分泌粘液。前固着器的功能，一是便于虫体取食时吸着之用，二是起尺蠖状运动的作用。

后固着器结构较为复杂，为分类上重要依据之一。结构简单的后固着器为肌质，无几丁质结构。但大多数种类，均有结构不同的几丁质装置，大致有下列几种类型：

①后固着器上主要几丁质结构为数目较多、而大小不同、形态有异的锚钩和联结片。具这种结构的种类，有人认为在进化上较为原始一些。

②后固着器主要几丁质结构为吸铗（clamp），但或多或少保留着幼虫期的锚钩，或不保留幼虫期的锚钩结构。具有这类结构的，一般被看作是在进化上倾向于较高等的表现。

③后固着器分为多室，每室有单独的吸着作用。分隔常作辐射排列，有时其上尚有不同装置的几丁质结构，包括幼虫期残留下来的锚钩等。有的种类则为盘状的肌肉垫，而不分隔等。

通过分析，发现后吸器的锚钩和吸铗上的铗片是由大量的半胱氨酸（CH2SH·CHNH2·COOH）并入的蛋白质所构成的。它们所给出的X-线绕射图形和毛、角的蛋白质，即α角蛋白的图形一样。角蛋白是靠它邻近肽链的半胱氨酸残基之间的交联才坚硬的。两个半胱氨酸残基的-SH基被氧化而连接在一起。因此，骨片的蛋白质很可能和角蛋白类似，并以同样的方法交联。

（2）内部结构 ①皮层

光学显微镜下，由于看不见皮层内的任何结构，单殖亚纲和复殖亚纲、绦虫纲动物一样，其皮层一直被认为是角质层。直至1960年后，利用电子显微镜才纠正这一误解，证实光镜下的角质层实际上是一层具有生理活性的结构。

单殖亚纲动物的皮层之基本结构与复殖亚纲、绦虫纲动物的皮层结构是相似的，但也有一些值得注意的特征。皮层由表面的合胞层和埋于肌下层的细胞本体或围核体组成。合胞层通过小的通道与围核体相通。合胞层内含有各种类型的泡囊和线粒体，其外界是一层质膜，膜附有多糖-蛋白质复合物。内界也是一层质膜，质膜下还有一基层。已研究过的单殖亚纲动物之皮层大致为上述结构。但也有一些虫种（如三代虫）是有所例外的，在其皮层观察不到小管道和围核体。

单殖亚纲动物的表面大都具有短的、分散的微绒毛。有的种类则不具微绒毛，但有浅的小窝。还有的种类则有一种十分特别的现象：虫体的某部位没有皮层，大块大块的皮层仅松散地与表面相连，基层就是虫体的外被。Rhode氏（1975年）认为这种现象不是人为的表现，而是皮层不断分泌到环境中的结果。这种情况揭示了单殖亚纲、复殖亚纲及绦虫纲的皮层排列成远胞质层（distal cytoplasm）和围核体是对环境的一种适应。他还认为，原始表皮（original superficial epithelium）移入体内是一种防止宿主永久性损害的方法。

②神经和感觉器官

神经系统简单，围食道神经环位于咽的两侧，由此各向前后发出三对神经至各器官组织。感觉器官有眼点，由黑色素细胞构成；有些种类还有晶体状的结构，但有些种类不具眼点。

③排泄系统

排泄系统最末端结构为焰细胞。焰细胞与网状细管相连，然后汇于纵贯于体两侧的两条排泄总管。两总管和咽附近的短管与同外界相通的排泄小囊相连。有人认为排泄系统结构的变化受外界影响较小，其结构之差异，应看作种间、属间或更高级分类阶元的分类依据之一。

④消化系统

口在体前端，其后为咽、食道和肠。肠有单管、两支和多分支之别。肠支末端有的为盲支，有的末端相连成环，或相连之后再作单支向后延伸，而呈Y状。肠支可向一侧或两侧同时派生出侧支，分支多时形成网状。这些变化均与种类之不同有关，在虫种的识别上是很有用的。

⑤生殖系统

雌雄同体。雄性有睾丸1~2个，象指环虫类、三代虫、四钩科等；而钩铗目这类单殖亚纲动物的睾丸往往是多个的，通常位于卵巢之后、肠支之间。贮精囊存在或付缺。前列腺在有些种类很发达。输精管与交接器相连，通至生殖腔或是直接开口，它是否环绕肠支亦是分类依据之一。几丁质结构的交接器形态又是分类上另一重要特征。交接器也可以缺如，仅在输精管末端较为尖些，具纤维性或肌肉质的结构。生殖孔开口的位置较为固定，通常在肠叉之后的中央或偏侧。

雌性的结构比较复杂，包括卵巢、输卵管、子宫、阴道、梅氏腺、卵黄腺、卵膜及生殖肠管等几部分。卵巢通常单个，分叶或不分叶，有时前后折叠。子宫一般较短，具卵不多，常为单个。卵黄腺通常较为发达，布满在肠支的两侧。阴道单一或成对，有时付缺。生殖肠管是单殖亚纲动物的特有结构。卵的结构常在两极或一极有极丝，极丝有时很发达，这与单殖亚纲动物的生态特点有关，便于飘浮和传播。

2.危害

本纲动物绝大部分是外寄生虫。典型寄生部位为鱼类的鳃，但也可以寄生在皮肤、鳍和口腔、鼻腔、膀胱等处。有极少数种属则寄生于鱼类的胃肠及体腔。如寄生于丽鱼科（Etroplus suratensis）胃中的肠环虫（Enterogyrus spp. ）产于斯里兰卡与喀麦隆；寄生于方鲷科（Caproidae）鱼类胃中的副双绞穴虫（Paradiplectanotrema）及寄生于帆鳍鱼科（Histioteridae）鱼类肠中的肠蒙氏虫（Montchadskyella intesinale）；而网杯虫（Pictycotyle），则寄生于鳐的体腔中。

单殖纲动物的宿主主要为鱼类，少数种类可寄生于甲壳类（如寄生于鲺上的后环指虫）、头足纲、两栖类及爬行类。

单殖纲动物通常以其后吸器（后固着器）上的钩插入寄生部位，造成寄生部位的病变，产生不良的后果，导致病重幼鱼的死亡；或破坏器官的完整性，引起其他病原生物（如细菌）的入侵，造成炎症，产生病变；或者吮吸鱼血、粘液，刺激宿主产生大量分泌物，破坏正常的生理活动。这类寄生虫不仅危害小鱼，同时亦可影响较大的养殖鱼类，如小鞘指环虫对鲢的危害。不仅淡水鱼受害，而且在海水网箱、滩涂养殖中均有相当的病例出现，造成不同程度的经济损失，如鳜鱼的锚首虫病、真鲷的双阴道虫病、大黄鱼的本尼登虫病、长吻鮠的拟似盘钩虫病等，均是近年来新出现的、对新养殖对象危害严重的单殖吸虫病。

3.种类

单殖纲动物大部分种类为卵生，仅有少数为“胎生”（部分三代虫类）。生活过程中不需更换中间宿主。受精卵自虫体排出后，由于卵上有其他附属结构，而使卵容易飘浮于水面或附着在其他物体或宿主鳃上、皮肤上。卵经一段时间发育后，幼虫自卵越出，落入水中。幼虫体披5簇纤毛（也有仅4簇的），前端具2对眼点，有咽及肠囊，后端有盘状结构。虫体出壳后，要经一段时间，后吸器上才开始出现几丁质的结构。据对一种似鲶盘虫Silurodiscoides sp.的观察，幼虫是先长出背中央大钩再长出背联结片，然后再长腹中央大钩，稍后再出现腹联结片。幼虫具有趋光性，作直线运动，遇到合适的宿主就附着寄生上去。虫体附着之后，脱去纤毛，各器官相继形成。一般幼虫的发育，是后固着器先于生殖器官完成。

如果在一定时间内，幼虫遇不到合适的宿主，就会自行死亡（这与鱼病防治有关，可用于鱼病的预防）。产卵和孵化在一定的温度范围内是随水温的上升而加快的，反之则变慢。

单殖纲动物对宿主有明显的特异性，依据对Entobdella soleae所作的实验，推测幼虫可能是用化学方法辨别、选择宿主。

单殖纲动物寄生于皮肤和鳃，其寄生固着情况因种类而有不同。它们以表皮为食，寄生于鳃上则以血液或粘液为食。

4.代表生物 （1）三代虫

是侵害淡水鱼类（鲤、鲫、鳟等）的寄生虫，也寄生于两栖类。有20余种，淡水鱼场中常发现，使鱼类患三代虫病。三代虫身体扁平纵长，前端有两个突起的头器，能够主动伸缩，又有单细胞腺的头腺一对，开口于头器的前端。此虫没有眼点，口位于头器下方中央，下通咽、食道和两条盲管状的肠在体之两侧。体后端的固着器为一大形的固着盘，盘中央有2个大锚，大锚之间由2条横棒相连，盘的边缘有16个小钩有秩序地排列着。三代虫用后固着器上的大锚和小钩固着在寄主的身上，同时前端的头腺也分泌粘液，用以粘着在寄主体上或像尺蠖一样的慢慢爬行。三代虫是雌雄同体，有卵巢2个及精巢一个，位于身体后部。三代虫为卵胎生，在卵巢的前方有未分裂的受精卵及发育的胚胎，在大胚胎内又有小胚胎，因此称为三代虫。三代虫寄生于鱼类体表及鳃上，对鱼苗及春花鱼种危害很大，三代虫用锚钩钩住寄主的表皮组织，能造成体表的创伤，病鱼皮肤上形成灰蓝色无光泽的粘液膜。感染三代虫的鱼种初呈极度不安，狂游于水中，继则食欲不振、消瘦、以致死亡。三代虫繁殖最适温度为20℃左右，越冬鱼池内放养当年鲤、鲫都易感染；2年以上的鱼不会害病，但为本虫的带虫者。三代虫感染的方式主要靠接触传染，脱离母体的幼虫能在水中自由游泳寻觅寄主。

（2）指环虫

虫体通常为长圆形，动作像尺蠖，寄生在各种鱼类的鳃上。身体前端有4个瓣状的头器常常伸缩，头部背面有4个眼点，在体后端腹面有一个圆形的固着盘，盘的中央有2个大锚，盘的边缘有14个小钩，在两大钩之间有1～2条横棒相连。口通常呈管状，可以伸缩，位于身体前端腹面靠近眼点附近，口下接一圆形的咽，咽下为食管，接着是分2支的肠，2条肠的末端通常在后固着盘的前面相连，使整个肠成环状，但也有不相连而呈盲管状的。指环虫也为雌雄同体，有一个精巢和一个卵巢，卵大而量少，通常在子宫中只有一个卵，但能继续不断地产卵，所以繁殖率也相当高。卵产出后就沉入水底，经数日后即孵出幼虫，幼虫在水中游泳，遇到适当的寄主时附于其鳃上，脱去纤毛发育为成虫。指环虫病通常发生在夏季，流行迅速。由于指环虫钩于寄主的鳃丝上，破坏鳃丝的表皮细胞，刺激鳃细胞分泌过多的粘液，使病鱼呼吸困难；由于鳃瓣表面受到破坏，附生各种细菌，严重感染时可引起鱼的死亡，特别是对草鱼的鱼苗和鱼种的危害性更为严重。预防三代虫指环虫病可在冬季进行清池、杀灭病鱼、引水入池后应静置几天，待病原生物死亡后，再放鱼苗鱼种，在放鱼种入池前可用高锰酸钾消毒，发现流行病时也可用此法洗浴治疗。

（3）合体吸虫

也是淡水鱼鳃部的寄生虫。是由两个虫体永远呈抱合状，故名合体虫。幼虫期一个个体的腹吸器吸着另一个个体的腹部突起，使两个虫体形成X形抱合。似多盘吸虫（Polystomoides）后吸器发达，其上有6个小的凹陷呈吸盘状，具一对钩。

5.下属亚纲

单后盘亚纲（Monopisthocotylea）

多后盘亚纲（Polyopisthocotylea）