【灵长类动物志-4】真灵长大目—灵长形上目

真灵长大目—灵长形上目

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

硬骨鱼高纲

四足总纲

哺乳纲

兽形态类

兽形类

枝兽类

歧兽类

原磨楔齿类

纯兽类

磨楔齿类

兽亚纲

真兽下纲

有胎盘类

北方真兽高目〈北方真兽类〉

灵长总目

真灵长大目

灵长形上目

灵长形上目（学名：Primatomorpha）为哺乳纲灵长总目的一个上着，包含了皮翼目及灵长目，两者约于7,960万年前分家。灵长形上目与树鼩目为姊妹群，两者共同组成真灵长大目。

1.动物学史

灵长形上目一词最早出现于1991年（K.C. Beard）及1992年（Kalandadze, Rautian）的科学文献之中。核DNA序列的研究分析（Murphy et al., 2001）支持真灵长大目假说，但针对线粒体DNA的研究分析（Arnason et al., 2002）则支持不一样的假说。透过反转录转座子标记的研究（Kriegs et al., 2007）也同样支持真灵长大目假说。

另外，有假说将皮翼目与树鼩目合并为巽他兽类，与灵长目互为姊妹群。近年来，也有部分研究假说将巽他兽类做为啮形大目的姊妹群，并主张废除真灵长大目。

2.下级目

皮翼目（Dermoptera）

更猴目（Plesiadapiformes）

灵长目（Primates）

3.皮翼目

皮翼目（学名：Dermoptera）常统称为鼯猴，是哺乳纲的一个目，现仅存鼯猴科一科，特产于东南亚。

（1）动物学史

史前曾经有许多个科，鼯猴科的成员也比现在多。与史前比较，本目多样性是处在衰败状态下，现仅存1科2属2种。

鼯猴名称描述其外观像鼯鼠又像狐猴，其面部像狐猴，又可以像鼯鼠一样滑行，但与两者无关。

（2）形态特征

体侧自颈部直至尾部具有大而薄的滑翔膜，状似啮齿目的鼯鼠，面部又很像灵长目的的狐猴而得名。其翼膜覆盖四肢及尾巴，形成滑翔结构。体长60～70厘米，体重1～2千克；四肢及尾均细长，尾长22～27厘米；脚宽扁，具5趾，趾端具尖而弯曲的爪；眼大；耳短，通常裸露，粉红色；身体毛色为褐或灰褐色，与树皮的颜色相似。胸部有1对乳头。

（3）生活习性

皮翼目动物为夜行性动物。能借飞膜作长距离滑行。以树叶和果实为食。

（4）栖息环境

营树栖生活。主要栖息于东南亚的热带雨林环境中，为适应树间移动演化出滑翔结构。

（5）分布范围

皮翼目动物是东南亚地区特有的哺乳动物，分布包括菲律宾（如棉兰老岛）和马来亚等地。

（6）下级科

混咬兽科（Mixodectidae）

侧膜兽科（Plagiomenidae）

鼯猴科（Cynocephalidae）

（7）混咬兽科

混咬兽科（学名：Mixodectidae）是皮翼目一个已灭绝的哺乳动物科，生存于晚白垩世至古新世的欧洲和北美地区。

混咬兽科由古生物学家爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）于1883年命名，其名称源自希腊语“μιξο”（混合）和“δεκτες”（咬者）。该科包括三个属：Dracontolestes、Eudaemonema和Mixodectes。

该科化石绝大多数发现于北美西部，核心产出地为美国新墨西哥州圣胡安盆地，怀俄明州、犹他州、蒙大拿州以及加拿大阿尔伯塔省也有零散牙齿、颌骨化石出土。

此前该科仅发现过牙齿和颌骨残片，2025年公开的Mixodectes pungens完整关联骨骼（距今约6240万年），是目前已知最完整的混咬兽科标本，为厘清该类群的演化关系提供了关键证据。

该科包含3个有效属：分布于新墨西哥、怀俄明州的Mixodectes（混咬兽属），犹他州的单型属Dracontolestes，以及分布于怀俄明、蒙大拿和加拿大阿尔伯塔的Eudaemonema，生存时代集中在早古新世托雷洪期至蒂凡尼期。

此前学界曾将其归入“食虫类”、皮翼目近缘类群，2025年基于完整骨骼的系统发育分析，明确其属于灵长形类（灵长目+皮翼目），但在真灵长总目内部的具体位置仍存在不同结论，不同分析中它可被恢复为基干灵长形类、基干皮翼类或基干灵长类。

（8）侧膜兽科

侧膜兽科（学名：Plagiomenidae）为皮翼目下已灭绝的哺乳动物科，其化石记录主要分布于新生代古近纪地层。20世纪70年代在北极埃尔斯米尔岛的早始新世地层中出土3种以上的侧膜兽类标本。该科化石最初发现于北美晚古新世至早始新世地层，自1918年起仅存两属且数量稀少。70年代在埃尔斯米尔岛的发现显示其化石数量和物种分化程度远超北美西部记录。中国内蒙古中始新世地层亦发现可能属于皮翼类的化石。

该科化石最早发现于北美晚古新世至早始新世地层，1970年代在北极埃尔斯米尔岛的早始新世地层中出土了3种以上的侧膜兽类标本，其物种分化程度和化石数量远超此前北美西部的发现。中国内蒙古中始新世地层中也发现了可能属于该类群的皮翼类化石，拓展了该科的古地理分布范围。

（9）鼯猴科

鼯猴科（学名：Cynocephalidae）为哺乳纲皮翼目的一科，也是皮翼目现存的唯一一科，仅包含两个物种。

①形态特征

鼯猴因体侧自颈部直至尾部具有大而薄的滑翔膜，状似啮齿目的鼯鼠，面部又很像灵长目的狐猴而得名。

体长60～70厘米，体重1～2千克；四肢及尾均细长，尾长22～27厘米；脚宽扁，具5趾，趾端具尖而弯曲的爪；眼大；耳短，通常裸露，粉红色；身体毛色为褐或灰褐色，与树皮的颜色相似。斑鼯猴的背部有白色斑点，毛皮柔软，胸部有1对乳头。

②生活习性

单个或成群栖息于热带森林的树洞中，用爪钩挂于洞壁。通常黄昏时分开始外出，黎明前回洞。外出时，往往沿一条固定的路线向下滑翔。滑翔能力很强，每次滑翔136米远仅下降10～12米，善于爬树，但速度不快，在地面上不能直立，只能缓慢移动。吃嫩叶、茎、花，特别喜爱吃某些果实。当取食或爬树时，将皮膜收缩在前肢下，并可用前肢拉近树条取食。

③繁殖方式

孕期60天。春季生仔，极少2仔。幼仔出生时体长22.3～25.4厘米。出生后，或被置于洞内，或幼兽用嘴衔住母兽的乳头或毛，携带外出。

④分布范围

菲律宾鼯猴（Cynocephalus volans），分布于菲律宾的棉兰老等岛屿。

马来鼯猴（Galeopterus variegatus），分布于马来亚、苏门答腊、爪哇。

⑦鼯猴属

鼯猴属（学名：Cynocephalus）是皮翼目鼯猴科的一属。

菲律宾鼯猴（学名：Cynocephalus volans）是鼯猴科鼯猴属的唯一一种动物，菲律宾语里把它叫作kagwang。

a.形态特征

其体长33-38厘米，尾长17-27厘米，吻部略尖，眼大。体毛主要为暗灰褐色，杂有少量白色斑点，腹部颜色较浅。颈部至尾尖延伸出翼膜，展开宽度可达1.2米，四肢具弯曲爪用于抓握树枝。

虽然看上去它的面部与灵长类中的狐猴相似，但它的臼齿基本上保持三齿尖的食虫类型，上下颚颊齿咬合关系说明齿系的功能在撕裂而不足磨碎，此外身体上还有与蝙蝠类相似、能够展开的皮膜，因此与灵长类动物的亲缘关系较远，并不属于猴类，而属于哺乳动物中特殊的一类——皮翼类。

b.生活习性

菲律宾鼯猴仅栖息在菲律宾的热带雨林中，以植物叶、嫩芽、花和果实等为食。它平时昼伏夜出。白天休息时，不是四肢抱住一根粗树干休息，就是头朝下、脚向上倒挂在树枝上睡觉，仿佛是一张吊床。如果是雌兽，怀里还经常躺着自己的幼仔。菲律宾鼯猴没有巢穴，也没有固定的隐藏场所，只是在树林的上层来回游荡。

最为奇特的是，菲律宾鼯猴从耳后的颈部两侧开始，有皮肤延伸形成的翼膜经前、后肢向后一直延伸到尾尖和指、趾端和尾部，能在树木间滑翔。它的前后肢均五指，具尖锐的弯爪，可以握住树枝。

它经常从一棵树滑翔到另一棵树，然后迅速往上爬，接着又向第三棵树滑翔过去。它滑翔的姿态很美，前肢张开时宽度可达1．2米，幼仔也可以紧贴在雌兽胸部一起滑行。菲律宾鼯猴的皮膜在空气的压力下会鼓起，能操纵自如。不过，它爬树的动作，短促的跳跃式前进等都由于皮膜的阻碍而显得很笨拙。在会滑翔的动物中，菲律宾鼯猴对空中活动的适应最完善，每次至少能滑翔60多米远，也能飞出百米以外，还能控制“飞行”的方向和“飞行”的高度。

⑧斑鼯猴属

斑鼯猴属（学名：Galeopterus）是皮翼目鼯猴科的一属。

斑鼯猴（学名：Galeopterus variegatus）又称巽他鼯猴，是鼯猴科斑鼯猴属的单型种。

a.形态特征

斑鼯猴体长34～42厘米，尾长22～27厘米，体重1千克左右。体毛暗灰褐色，杂有白色斑点。

被毛的宽皮膜从耳后颈部延伸体侧，连接四肢，直到尾端。这种皮膜和蝙蝠的翼膜完全不同，它能作长距离的滑翔，但不能鼓翼飞翔。滑翔的距离可达100米。食树叶和果实。与其植物食性相适应，肠管长达4米，几乎是其体长的10倍；盲肠长约0.5米，内含大量微生物，有助于发酵分解食物中的纤维素。白天藏于树洞或倒悬其身挂在树枝上睡眠，夜间活动。

b.生活习性

白天在树洞或树枝上倒挂休息，晚上才出来活动，善于攀爬滑翔。

主要食粮，花，芽，竹笋，嫩叶，水果，花蜜，树液。

经过约60天的怀孕期，生下一个单一的后代。母亲进行她年轻，她的腹部皮肤膜。他们6个月大的时候，他们到达断奶。

c.地理分布

分布于中南半岛南部到大巽他群岛一带。

在整个东南亚的热带雨林中发现。他们住单独或小的松散团体，他们把时间花在树冠茂密的枝叶高或树洞中。

⑨皮翼兽属

皮翼兽属（学名：Dermotherium）是皮翼目鼯猴科的一属。

大皮翼兽（学名：Dermotherium major）是鼯猴科皮翼兽属的物种。