生物进化过程中，生物的主观对进化有什么用处？

在讲这个之前，我们首先要定义下什么叫生物的主观。

如果所谓主观，是“一个生物特别想获得某种能力，于是它的身体乃至DNA就朝着这个方向变化”，那基本没什么用。

比如一只羚羊天天想着自己要跑得更快，不会因此让下一代自动长出更长的腿；长颈鹿也不是祖祖辈辈拼命抻脖子够树叶，最后把脖子越抻越长，再遗传给后代。

这种“因为生物需要什么，所以就产生什么遗传变化”的想法，基本还是拉马克式的进化观。现代遗传学告诉我们，生物不会因为迫切需要某种能力，就指挥自己的DNA产生对应的遗传变化。

但如果我们说的“主观”，包括一个生物的感觉、偏好、学习和选择，以及这些东西进一步影响它的行为，那答案就完全不一样了。

生物不能靠主观意愿决定自己产生什么突变，但它的行为完全可以影响哪些遗传变异更容易留下来。

生物不能因为“需要”，就制造自己想要的突变

进化需要可以遗传的变异，但这些变异不会因为生物知道自己缺什么，就精准地朝着有利方向产生。

最典型的例子就是细菌耐药。

细菌遇到抗生素以后，并不是发现“大事不好，我得赶紧进化出耐药性”，然后专门修改某个基因，造出一个能够抵抗这种药物的突变。细菌群体本身就在不断产生各种遗传变异，其中一些变异恰好能够提高对某种抗生素的耐受能力。抗生素加入以后，敏感细菌更容易死亡，而耐药性更强的细菌更容易活下来并继续繁殖，于是相关遗传变异在种群中的比例迅速升高。

今天我们也知道，“突变完全随机”这句话其实说得有点粗糙。细菌遭遇压力以后，可以启动一些应激反应，改变总体突变率，突变在基因组里的分布也并非完全均匀。[1]

我们现在在实验室做突变实验的时候，就会利用这一点，人为提高一个基因或者一个细胞群体产生突变的概率，再从大量变体里筛选出我们想要的性状，这就是定向进化常用的思路之一。但注意，定向进化“定向”的其实主要是筛选方向，而不是我们已经知道该让每一次突变往哪里发生。

同样，回到细菌上来说，这些机制并不能让细菌预先知道哪个具体突变可以抵抗眼前的抗生素，然后精准地把那个突变制造出来。

说的通俗点就是，多买几张彩票，和提前知道中奖号码，是两回事。

所以如果所谓“主观影响进化”指的是，一个生物想得到什么，它的DNA就朝那个方向变化，那基本没有这回事。

可进化不只有产生遗传变异这一步。变异出现以后，谁更容易活下来，谁能留下更多后代，同样决定了下一代会是什么样。

这部分，生物自己的行为就能产生影响。

你不能决定自己突变成什么，但可以决定和谁生孩子

假设一种鸟的雄性尾巴长度不同，有些长一点，有些短一点。

特别长的尾巴需要更多能量生长和维护，还可能影响飞行。从能不能活下来的角度看，过于夸张的装饰甚至可能带来成本。

可如果雌鸟更愿意和某一类雄鸟交配，结果就变了。

哪怕这类雄鸟活着的时候稍微吃亏，只要它获得的交配机会更多，留下的后代更多，与这种性状有关的遗传变异一样可以在种群中增加。

这就是性选择。[2]

孔雀是最经典的例子之一。雄孔雀开屏时展示的大量尾上覆羽，就是非常夸张的求偶信号。雌性的择偶行为会影响不同雄性的繁殖成功率，于是外形、行为等与求偶有关的性状就可能在一代代选择中不断演化。

所以通俗一点说，雄孔雀为什么会进化出这么夸张的一身装备，还真的可以这样解释：

因为雌孔雀喜欢。

但我们能研究的只是它们实际表现出来的择偶偏好。至于一只雌孔雀看到雄孔雀开屏的时候，脑子里是不是也有一种类似人类“这个长得好看”的体验，我们没办法直接知道。

但这不影响进化。

只要这种偏好持续影响交配机会，它就会影响不同遗传性状进入下一代的概率。

所以一个生物不能决定自己长成什么样，却可以通过择偶决定谁更容易把基因传下去。仅仅这一件事，就足够让一个种群经过几百代、几千代以后发生巨大的变化。

生物还会改变自己面对的选择压力

生物的行为不仅会影响繁殖对象，还会改变周围的环境。

河狸会筑坝。水坝建起来以后，河流的流速、水深、沉积过程都会变化，原本的河道可能形成池塘和湿地，生活在这里的植物、昆虫、鱼类、两栖动物乃至其他哺乳动物都会受到影响。

蚯蚓会改变土壤结构，植物会影响周围的光照、水分和土壤化学条件，微生物则可以改变局部环境中的氧浓度、营养物质和pH。

生物造成的这些环境变化，又会反过来影响后面的生存和繁殖。

进化生物学里有一个专门的概念来描述这类现象：生态位构建，niche construction。[3]

河狸当然不需要像人类工程师一样，在脑子里先画一张水利工程图，再考虑自己准备怎样改变进化。

关键在于动物的行为产生了真实的环境后果。

动物还会选择栖息地、选择食物、改变活动时间、迁徙、筑巢、挖洞和躲避捕食者。不同的行为会让它们接触到不同的食物、天敌、气候和病原体，这些东西又会影响哪些个体更容易留下后代。

生态位构建理论究竟应该在整个进化理论里占多大的位置，关于这部分争议还挺多的。[3][4]但生物能够通过自身活动改变选择环境，从而影响进化的进程，这已经是不争的事实。

行为不只是进化产生的结果，行为产生的后果还会继续影响后面的进化。

到了人类这里，文化也加入了进化过程

人类又多了一层非常强的东西：文化。

一个经典例子就是成年人喝牛奶。

和绝大多数哺乳动物一样，人类祖先在断奶以后，乳糖酶的表达通常也会明显下降。成年以后大量饮用含乳糖的鲜奶，很多人会出现腹胀、腹泻等乳糖不耐受表现。

后来，一些人群开始饲养牛羊，并长期利用动物乳。

考古和古DNA研究发现，人类利用动物乳的历史，比乳糖酶持续表达相关遗传变异在人群中大规模增加的时间更早。[5][6]

也就是说，人类并不是先变成了一种“成年人特别能喝奶的动物”，然后才想到养牛挤奶。

顺序基本是反过来的。

人类先发展出畜牧业、挤奶和利用乳制品的文化，随后这种生活方式改变了人群面对的选择压力。在一些环境中，成年以后还能持续表达乳糖酶的人获得了更高的适合度，与乳糖酶持续性有关的遗传变异因此经历了非常强的正选择。

这也成为人类基因—文化共进化最经典的例子之一。

2022年发表在《Nature》的一项研究又把这个故事往前推进了一步。研究人员整合了欧洲约7000份史前陶器脂质残留以及古DNA等资料，发现欧洲人在乳糖酶持续性还非常少见的时候，就已经广泛利用动物乳。[6]

这意味着，乳糖酶持续性的强烈选择未必只是因为“能喝奶的人每天可以多获得一点营养”。研究人员提出，在饥荒或者传染病流行等情况下，乳糖消化不良造成的腹泻和营养损失可能产生更严重的生存后果，从而增强选择作用。

具体原因还在继续研究，但整个因果关系已经很有意思了：

人类先通过文化改变生活方式，新的生活方式再改变人类基因面对的选择压力。

从这个意义上说，人的思想、技术和文化当然能够影响人类自己的生物进化。

只不过这个过程不是“我想改基因，于是基因改了”，而是：

想法影响行为，行为改变生活方式和环境，环境改变选择压力，最后才改变人群中的基因频率。

有时候，甚至可以是行为先变，遗传变化后来发生

这类问题里还有一个很有意思的概念，叫鲍德温效应，Baldwin effect。

假设一种动物进入了一个更加寒冷的环境。有些个体并没有突然获得什么“超级耐寒基因”，但它们能够通过行为解决一部分问题，比如寻找更温暖的洞穴，改变每天的活动时间，或者学会利用新的遮蔽物。

这些后天学会的行为不会因为用了很多次，就直接写进生殖细胞里的DNA。

但是，不同个体的学习能力、行为倾向、感知能力和表型可塑性本身可以存在遗传差异。如果更容易作出合适调整的个体更容易活下来并繁殖，那么这些遗传差异面对的选择压力也会改变。

鲍德温效应讨论的就是这种可能性：学习或者可塑性先改变不同表型之间的相对适合度，随后遗传进化的路径也可能因此发生变化。[7]

鲍德温效应不是一条“这一代学会了，过几代就写进基因”的固定流水线，更不是拉马克主义换了个名字。

一只动物学会钻洞以后，“钻洞”这个技能不会直接变成一个遗传性状。真正改变的是不同个体的生存和繁殖机会，而自然选择仍然作用于可以遗传的差异。

因此，学习既可能改变进化速度，也可能改变进化的路径，在不同理论模型中的结果甚至并不完全相同。[6]

与它相关但并不完全相同的还有遗传顺应和遗传同化。一个原本需要环境刺激才能出现的表型，在长期选择下可能发生遗传基础上的改变，甚至变得不再依赖原来的环境刺激。[8]

所以进化并不永远只有一种顺序：

基因先发生变化，然后行为跟着改变。

有时候也可能是行为或者表型可塑性先帮助生物应对新的环境，由此改变谁能活下来、谁能留下更多后代，遗传组成随后才发生变化。

所以，生物的“主观”到底对进化有没有用？

如果把“主观”理解成“一个生物想进化出什么，就能指挥自己的DNA朝那个方向改变”，那基本没用。

但如果这里说的是感觉、偏好、学习、判断和选择，以及这些东西产生的行为，那当然有用。

择偶会改变谁能够留下更多后代，栖息地选择会改变一个生物面对什么选择压力，学习能够改变个体在新环境中的生存机会，动物的行为能够直接改造环境，人类甚至能够通过文化和技术创造出新的选择压力。

所以这个问题最准确的答案其实是：

生物不能通过主观意愿决定自己产生什么遗传变异，但它可以通过自己的选择和行为，影响哪些遗传变异最后能够留下来。

参考

1. ^MacLean RC, Torres-Barceló C, Moxon R. Evaluating evolutionary models of stress-induced mutagenesis in bacteria. Nature Reviews Genetics. 2013;14:221–227. DOI: 10.1038/nrg3415
2. ^Andersson M, Simmons LW. Sexual selection and mate choice. Trends in Ecology & Evolution. 2006;21(6):296–302. DOI: 10.1016/j.tree.2006.03.015
3. ^abLaland K, Matthews B, Feldman MW. An introduction to niche construction theory. Evolutionary Ecology. 2016;30:191–202. DOI: 10.1007/s10682-016-9821-z
4. ^Scott-Phillips TC, Laland KN, Shuker DM, et al. The niche construction perspective: a critical appraisal. Evolution. 2014;68(5):1231–1243. DOI: 10.1111/evo.12332
5. ^Ségurel L, Bon C. On the evolution of lactase persistence in humans. Annual Review of Genomics and Human Genetics. 2017;18:297–319. DOI: 10.1146/annurev-genom-091416-035340
6. ^abcEvershed RP, Davey Smith G, Roffet-Salque M, et al. Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature. 2022;608:336–345. DOI: 10.1038/s41586-022-05010-7
7. ^Sznajder B, Sabelis MW, Egas M. How adaptive learning affects evolution: reviewing theory on the Baldwin effect. Evolutionary Biology. 2012;39:301–310. DOI: 10.1007/s11692-011-9155-2
8. ^Crispo E. The Baldwin effect and genetic assimilation: revisiting two mechanisms of evolutionary change mediated by phenotypic plasticity. Evolution. 2007;61(11):2469–2479. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x