【灵长类动物志-19】懒猴科—蜂猴亚科（下）

懒猴科—蜂猴亚科（下）
（4）繁殖方式

雄性蜂猴在发情期跟踪雌性；开始交配前的雌性会悬挂在雄性视线范围内的树枝上，经常大声叫喊以引起进一步的注意。然后雄性抓住雌性和树枝，并同时与雌性交配。雌性也可以利用尿液标记来招揽雄性交配。

蜂猴一年中有多个时期的可以进行性交配，发情周期持续29-45天，大多数交配相继发生。妊娠期平均为188天，一般每胎产一仔，但也有双胞胎。幼仔在3-6个月大时断奶。雌性的性成熟年龄在18-24个月之间，雄性的性成熟年龄在17-20个月左右。

（5）栖息环境

分布在热带和亚热带地区，主要栖于热带雨林、季雨林、次生雨林、竹林、红树林和南亚热带季风常绿阔叶林。栖息于低海拔地区，海拔高度一般在1000米以下。更喜欢树冠高密的森林，多在原始林中比较高大的树干中上层活动，偶尔亦活动于人工蕉林。大一点的蜂猴喜欢到森林边缘，因为那里食物相对更丰富。在受干扰的栖息地也发现了一些物种，例如可可种植园和混合作物家庭花园。

（6）分布范围

分布于中南半岛，东南亚和南亚东北部，印度尼西亚，包括苏门答腊、马来西亚西部、新加坡、越南、泰国和柬埔寨东部。中国国仅分布于云南和广西。

（7）保护现状 ①保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年ver 3.1：极危（CR）——2种；濒危（EN）——4种；易危（VU）——3种。

列入《中国国家重点保护野生动物名录》一级。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅰ。

②种群现状

热带雨林、季雨林和季风常绿阔叶林的砍伐和破坏以致造成栖居环境的缩小和恶化是导致该属物种濒危的主要原因。此外，偷猎者非法捕杀、买卖都是使蜂猴数量日趋减少，以及分布区缩小的重要原因。

2022年，在云南省德宏州芒市，国家一级保护动物蜂猴闯农家获救助。

（8）蜂猴

蜂猴（学名：Nycticebus bengalensis）是懒猴科蜂猴属的物种。

①动物学史

“Nycticebus bengalensis”这个分类物种以前被认为是“Nycticebus coucang”的一个亚种，在泰国半岛有一个小的杂交区。根据遗传证据，罗斯(Roos)在2003年将其提升到物种水平。该分类物种，体重、遗传和毛色（白色到深红色；在头顶不分叉或略微分叉）存在相当大的差异，这可能导致至少有三个新的类群被描述。

在中国，这个物种曾经被命名为“蜂猴孟加拉亚种”(Nycticebus coucang bengalensis)。2021年，中国国家林业和草原局、农业农村部公告（2021年第3号）（国家重点保护野生动物名录）中将物种“Nycticebus bengalensis”的中文标准名称定为“蜂猴”。

②形态特征

蜂猴是蜂猴属中所有物种体型最大的一种，其头骨长为6.5厘米，体重1-2千克，体长28-38厘米，是最小的倭蜂猴体重的三倍以上。头圆，耳朵和口吻短，眼睛大而凸出，橙红色。它们的爪趾专为攀爬而设计，其相反的拇指与其他四个指骨明显不同，从而使手指可以像钳子一样抓握。这种强大的抓地力弥补了其缺乏尾巴的麻烦。蜂猴没有性二态性。雄性和雌性看起来相似，只能通过观察性腺来区分。雄性蜂猴睾丸的平均重量为1.2克，输精管长度为85.5毫米。后足第2趾具爪，其余趾（指）均具扁甲。它们的尾巴很短，几乎是仅仅残留了一点齿序：I 2/2 C 1/1 P 3/3 M 3/3 = 36。

蜂猴的皮毛不同于其他同属蜂猴，可以从视觉上与其他物种区分开。它们具有浓密的皮毛，具暗褐色眼眶环和浅棕色的三角形眼上斑。眶间至前额为逐渐加宽的亮白色线纹。眼、耳之间、面颊、颈侧至肩背呈暗灰白色。自头顶至腰背有一条显著的棕褐色脊纹。背侧为棕灰色或红褐色，腹面污灰白色。

分布于中国的蜂猴特征是体型较大，头颈部灰白色调较浓，颈背和头顶中央的棕褐色条纹狭窄而色浅，多数个体头顶部脊纹不与眼、耳暗色环纹相连接。上下肢长短相近，掌面较宽，食指极不发达，后足拇趾发达，第2趾具长爪，其他趾均具扁甲，拇趾与第2趾可对握。尾极短，隐于毛丛中，难于见到。背部灰棕色，中央有一条褐色纵纹，在头顶分叉延至耳端及眼周围，在眼与耳四周形成棕色的环。腹面棕色，颜面至颈部及前肢上半部为灰棕色。后肢大腿的毛色略似腰部和臀部，外侧棕黄色，内侧棕灰色。小腿与足为淡灰色，掌面和蹠面略呈肉色。

③生活习性

蜂猴的家庭区域重叠且大小不同。它们的物种数量密度一般为每平方千米1.27-4.26只。这种重叠取决于竞争者的数量和它们所占据地区的栖息地质量。

蜂猴很少表现出互相攻击性，通常生活在家庭中。尽管有些个体是孤独生活，但大多数物种生活在社交环境中。社会群体中没有统治等级。它们每晚单独或成对行走20-30米，通常睡在树洞或茂密的植被中，有时也睡在一些树皮上，一生中可能会占据多达60个树洞。它们可以和其他猴种共享领地，观察到它们与倭蜂猴在间隔数米内在同一棵树上觅食，倭蜂猴与蜂猴是同属动物。

蜂猴会发出高音调的哨声用来吸引伴侣。雌性在发情期也会用尿液气味标记吸引伴侣。婴猴使用叫声来引起母亲的注意，并在它们的停放处给外出觅食的母亲回应。它们大而立体眼睛有助于夜间活动，增加夜间视力。

该物种经常掩盖在茂密的植被中，当受到掠食者的攻击时，会以防御的姿态卷起，将肘部内侧的臂部腺体顶在头上，以使臂部腺体散发着唾液。这适用于防御的头部，可能会产生恶臭。人类可能对该物质产生过敏反应，因为它的结构类似于Fel-d1，也称为猫过敏原。这可能对人类和其他捕食者造成过敏性休克。腕足腺分泌物中也有许多其他挥发性和半挥发性化合物，在捕食者中造成不适的影响。这些分泌物也可能起到抗寄生虫的作用，因为与其他灵长类动物相比，蜂猴的外寄生虫侵扰的发生率和强度极低。蜂猴的天敌包括网纹蟒、凤头鹰雕和婆罗洲猩猩。

蜂猴的食性很广，食用植物分泌物、花蜜、水果、无脊椎动物、树皮和鸟卵。它们偏爱的食物主要是植物分泌物，例如来自6种植物的树脂和树胶，冬天占日粮的94.3%，夏天占日粮的67.3%。消耗的植物物种包括紫荆花和其他藤本植物，也经常食用榄仁。蜂猴使用其切牙的门牙在树皮上凿出或擦出孔来获取分泌物。然后，用狭长的舌头将渗出液卷入口腔。花蜜是第二种偏爱的食物，占夏季食物的22.3%。

④繁殖方式

一旦雌性蜂猴进入发情期，它们会使用尿液标记和口哨声来吸引该地区的雄性。雌性会间歇性地停下来并转动头部，以验证雄性对雌性的来电的反应。雄性将通过嗅探雌性的尿液标记，然后在吹口哨回应并接近雌性。此时雌性会下到树枝下并将采取交配邀请姿势。交配后，可能会进行社交性的相互梳理毛发或游戏。在整个37-54天的发情期中，雌性可能会与多个雄性交配，雄性也与多个雌性交配。

蜂猴的繁殖信息没有详细的文献报道。它们的近亲，蜂猴属的其他物种，全年可交配。一旦雌性受孕，它们将在接下来的两年内不再繁殖。每胎通常生产一个后代，但是有双胞胎的报道。母亲们怀孕176-198天，幼猴一出生就睁开眼睛并被皮毛覆盖。雄性和雌性大约在1-1.5岁时性成熟，但是，一旦性成熟，通常还不能成功怀孕。雌性蜂猴产第一胎的时间平均是年龄为38.8个月，而雄性成功的产仔年龄平均为50.6个月。其生育间隔为209天。幼猴在6个月时断奶，但是母亲会继续进行护理直到性成熟。

⑤栖息环境

蜂猴是夜行性和树栖性动物。它们更喜欢树冠较高的区域和森林边缘，那里的昆虫更加丰富。它们常年居住在东南亚的热带和亚热带雨林以及半常绿雨林中。但是，由于森林砍伐和土地开发，其栖息地遭到破坏的情况越来越严重，它们被迫生活在灌木林中。该物种喜欢较大、较高的树冠，这些树冠较浓密，这与较高的食物丰度有关，并且具有致密的微生境，可以保护它们免受天敌的侵害。与原始森林相比，蜂猴更喜欢较早种植的人工林，并避开树冠浅稀的栖息地。

⑥地理分布

原产地：孟加拉国、不丹、柬埔寨、中国、印度、老挝、缅甸、泰国和越南。

可能存在：马来西亚。

国外主要分布于东南亚和南亚东北部。

中国分布于云南西部、南部和中部，广西西南部。

⑦保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2015年ver 3.1——濒危(EN)。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅰ。

b.种群数量

在老挝，蜂猴分布在大片森林地带，种群相对稳定。但是，Duckworth(1994)和Ratajszczak(1998)都报道该物种在老挝非常罕见，前者报道的遇见率为0.30~0.65只/km，后者经过几周的调查仅发现了3只。在印度，蜂猴的遇见率从0.1只/km到0.77只/km不等，在阿萨姆邦的4个点观测到10只，当地村民和森林工作人员反映，许多地区该物种已经消失了(Radhakrishna et al.，2006)。在越南，蜂猴种群数量严重减少，在大多数森林中已经很难见到蜂猴的活动痕迹，可能蜂猴已从许多森林中消失(Fitch-Snyder and Thanh，2002)。在泰国，蜂猴的种群数量相对较多，如在泰国东北部的Sakaerat生物圈保护区(Sakaerat Biosphere Reserve，SBR)，通过样线调查法调查了157.5km长的样线(65夜)，总共发现懒猴68次，总遇见率为0.54只/km(Radhakrishna et al.，2006)。

在中国，全国第二次陆生野生动物资源调查之懒猴种群数量及栖息地专项调查发现，蜂猴分布于中国与缅甸、越南和老挝接壤的边境地区，数量1300余只。

c.栖息地现状

蜂猴是一个栖息于乔木、在夜间活动的灵长类动物，常常在热带常绿雨林、半常绿森林和潮湿的落叶林中活动，喜欢在树冠较高的区域和森林边缘生活。调查发现，人工林中蜂猴的种群密度最高(27只/km2)，其次是干旱常绿林(17只/km2)，干燥的龙脑香林中蜂猴的种群密度最低(4只/km2)(Oliver et al.，2019)。但是，由于森林砍伐和土地开发过程的不断加剧，蜂猴栖息地遭到破坏的情况越来越严重，使它们被迫生活在灌木林中。在过去的24年中(截至2015年)，蜂猴栖息地的森林损失超过30%。在柬埔寨等国家的一些地方，狩猎导致蜂猴种群数量持续下降。在中国，蜂猴主要栖息于海拔1200m以下的热带和亚热带森林中，栖息地破碎化严重威胁蜂猴的生存。

d.生存影响因素

（a）盗猎

人为捕捉贩卖是导致蜂猴种群数量急剧下降的重要因素。Radhakrishna等(2006)的研究表明在人类定居点附近的保护区，狩猎压力可能相对更大猎杀野生动物以获取肉类食用在印度东北部的阿萨姆邦随处可见，虽然人们不会有计划地捕杀蜂猴，但猎人会在森林的外围地区用棍棒或陷阱捕杀蜂猴作为食物。Nijman等(2014)的调查结果显示，在缅拉，每年有超过1000只蜂猴被交易。

（b）栖息地破坏

热带雨林、季雨林和季风常绿阔叶林的被砍伐造成蜂猴栖息地缩小和丧失是蜂猴濒危的主要原因。Radhakrishna等(2006)的研究认为，在印度东北部的阿萨姆邦，非法砍伐树木是导致蜂猴栖息地减少的主要原因，还有一些地区为了扩大农业耕地，烧毁山坡上的森林后进行农业耕种，这使得整个山坡上的植被被清除，导致蜂猴栖息地消失。在中国，由于热带地区工农业开发力度大，导致蜂猴生活的热带雨林、季雨林、季风常绿阔叶林遭到破坏，蜂猴栖息地破碎化现象十分严重。

（c）道路影响

由于蜂猴行动迟缓，在生境斑块之间进行迁移活动时，道路致死也是一个重要的影响因素。在印度阿萨姆邦和梅加拉亚邦大部分森林保护区的调查发现，超速行驶的车辆撞死蜂猴的概率较高(Radhakrishna et al.,2006)。

e.保护措施

2024年8月20日，北京市企业家环保基金会（SEE基金会）启动了“灵长王国守护行动”项目。作为濒危物种保护行动的重要方向，旨在搭建平台，支持一线伙伴对灵长类动物，尤其是种群数量少、分布范围狭窄、紧迫性高的灵长类的基础调研、监测与研究，并根据每个灵长类物种面临的具体情况，支持伙伴设计并开展针对性的保护计划、行动和建议。

2025年5月9日，云南省德宏州野生动物收容救护中心人工繁育的小蜂猴“糯糯”满月，这是中国科研人员在人工环境下蜂猴幼仔保育技术近乎空白的条件下取得的成果。