【螺旋动物全系列】环节动物门—多毛纲（一）

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环节动物门

多毛纲

多毛纲（学名：Polychaeta）是环节动物门下的一个纲。多毛纲是环节动物最大一个纲。全世界包括80多科、l600多个属、10000多个已描述的种。我国大约有900种，隶属64科。除极少数为淡水生活外，其他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕（Nereis），沙蠋（Arenicola）、巢沙蚕（Diopatra）等。

一般将雌、雄异体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部(包括口前叶和围VI节)．多具感觉或摄食的附肢(触手、触角、触须)和眼，大多为海洋生境中的环节动物统称为多毛纲。但有少数多毛纲的种类是雌、雄同体，疣足极度退化和仅留少数刚毛，生活在沿岸低盐水域。但有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，也是鱼、虾、蟹的天然饵料，具有重要经济价值。

1.分类

多毛类一般有发达的头部及感觉器，具疣足，雌雄异体，无生殖环带，发育中经过担轮幼虫。从生态习性上，多毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的种类、钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类（Errantia）。另一种是不能自由活动的，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类（Sedentaria）。

目前生物学界普遍认同现时的多毛纲仍是一个并系群，也就是指本纲还有部分物种目前被分类到其他分类元去，以致本纲物种的演化图仍未完整。举例说：须腕动物门及螠虫动物门的物种现时发现原来都应该放在多毛纲之下。

目前对原环虫类的分类地位尚有不同的看法。有人认为它是最原始的多毛类，是由祖先环节动物保留下来的一支。另一些学者认为它不是原始种类，它们在结构上的原始性是由于适应潮间带生活的结果。因此，还有待进一步地研究。但其发育中的担轮幼虫将它们与多毛类联系了起来。

2.特点

这一纲的动物的身体一般呈圆柱状，或背部略扁，身体分为口前叶、一般体节部分和尾节。其中体节上有成对的刚毛，神经节和后肾管。疣足（Parapodium）负责前进，甚至带有鳃组织。有组多毛纲动物还拥有发达的感官；封闭式的血管系统。发育过程历经螺旋卵裂和担轮幼体（Trochophora）阶段。繁殖能力强，通常为无性生殖，如裂殖生殖（Schizogamy）。

这一类动物主要为雌雄异体。虽然也有浮游的，但是大多生活在海底中，即所谓的底栖。一些品种在海底表面生活，可以自由运动。另一些则在沉积物中掘地洞。还有一些多毛纲动物行寄生生活。它们以微生物为食。目前有记录的约有10,000种左右，体型从300µm到3m长。是环节动物最大的一个纲。

3.外部形态

多毛类动物身体一般呈长圆柱形，背腹略扁，绝大多数种类体长10cm左右，直径2—10mm，但最小的种类体长不足1mm，最长的可达2—3m。一些种类体表具美丽的色彩，如红色、粉色、绿色等。许多种类由于体表角质层中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现虹色。

绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成，例如沙蚕，身体的最前端有发达的口前叶（prostomium）、口前叶上有各种感觉结构，通常包括眼、触手（antennae），腹侧的触须（palps）及纤毛穴或纤毛沟等，口前叶之后为围口节（peristomium），围口节常与其后的一个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须（peristomium cirri），口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛类的头部。沙蚕及许多游走类动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以捕食。躯干部体节相似，身体末端的体节称为肛节（pygidium），肛节上有肛门。

多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足，疣足多呈双叉型，它包括一个背叶（notopodium）和一个腹叶（neuro-podium），由背叶与腹叶分别分出背须（dorsal cirrus）和腹须（ve-ntral cirrus）。背叶与腹叶中有一个或几个几丁质的棍状物，称为足刺（acicula），起支持作用，背叶与腹叶的末端常内陷形成刚毛囊，刚毛囊中的单个细胞分泌形成刚毛（setae），背腹叶的刚毛排列成扇形。刚毛如有脱落，刚毛囊中的细胞可重新分泌刚毛，以取而代之。刚毛的形态因种而异，有的种往往具几种刚毛。因此，刚毛的形态常是分类的重要依据之一。刚毛担任着防卫、感觉及支持身体等多种生理功能。原始的种类、背、腹、叶基本相似，但由于生活方式的改变，疣足可以出现不同的变化，一般是背叶减少，甚至背叶消失。例如叶须虫（Phyllodoce），其背叶消失，仅留有宽大扁平的背须用以运动。毛翼虫（Chaetopterus）的背须变成翼状。用以拨动水流以捕食。

多毛类随不同种及生活方式的不同，其头部、躯干部及疣足都会引起相应的形态改变。隐居的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干部常出现分区现象。

4.习性

多毛类动物具有几种不同的生活方式，不同的生活方式使其在形态、运动、习性上都表现出不同，常见的生活方式有以下几种：

（1）表面爬行生活

多毛纲中的许多种类，可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、珊瑚礁及海藻等植物表面，例如沙蚕科（Nereidae）、裂虫科（Syllidae）、叶须虫科（Phyllodocidae）等。营表面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。

多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成。表皮为单层柱状上皮细胞，它向外分泌形成一层很薄的角质层，表皮细胞中也夹有腺细胞，它可以产生荧光素使虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很薄，纵肌层很厚并被分割成四块，背侧与腹侧各有两块。另外还有斜肌与疣足相连，所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜，包围着体腔。每体节的体腔在前、后节之间被隔膜分开，在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左右分割，使每节的体腔囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全消失。

Gray（1939）观察并研究了沙蚕的运动模式，发现沙蚕的运动模式也适合于其他游走类动物。他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动。

沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节（一般是6—8节）为一组，一侧的一组疣足有力地向后移动，并伸出刚毛与足刺与地面接触，支持身体，而另一侧的疣足向前做恢复性移动，同时缩回疣足中的足刺及刚毛，使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动，同时前、后组的疣足也交替运动，从而使沙蚕做步行前进。

当沙蚕做快速爬行时，除了疣足的运动之外，体壁的肌肉及体腔液也参予了运动。即当一侧疣足伸长向后移动时，该侧体壁的纵肌也最大限度地延伸，相对一侧的疣足回收并向前移动，离开地面，该侧体壁纵肌最大限度地收缩，使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔液作为一种静力骨骼也起着一定的作用，体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的，它们共同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进行。游泳运动相似于爬行运动，但肌肉的收缩波更少，往往是几十个体节为一组，但收缩的幅度与频率更大，疣足像桨一样有力的向后划动，使水流产生反作用力，以推动身体更快速的向前游动。

（2）远洋生活

多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活，例如浮蚕科（Alciopidae）、玻璃虫科（Tomopteridae）等，它们像其他浮游动物一样，身体往往是透明的，其运动的方式也像沙蚕的爬行运动一样，例如玻璃虫（Tomopterls），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失，触手极长，适合于浮游生活。

（3）钻穴生活

多毛纲中很多种类营钻穴生活，例如游走亚纲的吻沙蚕科（Glyceridae）、花索沙蚕科（Arabellidae），小头虫科（Capitellidae）等，它们多在海底泥沙中钻穴移动，同时分泌粘液，形成一粘液环绕的走道，并在其中生活。这些钻穴生活的种类似乎与寡毛纲的蚯蚓平行发展，例如吻沙蚕（Glycera），它的口前叶相应变得小而尖，眼、触角、触须等感官消失，疣足不发达，但体壁的肌肉及体腔间隔膜较发达，使其在穴道中易于蠕动及收缩运动。

在隐居的多毛类中也有许多种是钻穴生活，它们在海底做成固定的穴道，营隐居生活。例如沙蠋科（Arenicolidae），丝鳃科（Cirratulidae）等。沙蠋（Arenicola）在沙质海底做成U形穴道，身体也分化成体区，由前端口前叶、围口节及几个失去疣足的体节组成头部，头部感官消失，头后19个具疣足及鳃的体节构成躯干部，躯干部之后体节较小，并缺乏疣足

穴居生活的种类，均通过身体的蠕动收缩而进行运动。在这些多毛类中，体节之间的隔膜或是完全的，或是不完全的，隔膜之间有小孔相通。当部分体节的环肌收缩时，如果隔膜完全，收缩时产生的液体压力使该体节充分地延伸，隔膜前、后体节充分地扩展。如果隔膜不完全，收缩时体腔液产生的液体压力迫使体腔液通过隔膜孔向其前、后体节自由流动，使其前、后体节延伸膨胀，而收缩体节自身并没有充分延伸。穴居的多毛类靠一部分体节的收缩及另一部分体节的膨胀产生收缩波，使其在穴道中蠕动前进。

沙蠋的身体出现了分区，体内隔膜不发达，它在钻穴运动时，头部的吻外翻、反复伸缩以弄松周围的泥沙，前端的体节纵肌收缩使体节膨胀，形成锚状，将身体固定在沙中；身体后端的体节纵肌收缩，再拖动身体向沙中移动。随后吻再向前伸出，前端的体节后缘向两侧扩展形成喙状以固着身体，再通过环肌的收缩推动头及前端向沙中移动。当头与吻前进之后，前端又膨胀形成锚状，整个身体再缩短，如此反复以运动。这类穴居动物既不能爬行、也不能游泳，只能蠕动。

还有一些多毛类是在珊瑚礁上或贝壳的钙质中营钻孔生活。例如帚毛虫科（Sabellaridae）及蛰龙介科（Terebellidae）的一些种。钻孔是由幼虫附着后开始，例如才女虫（Polydora），它分泌粘液到牡蛎的壳上，溶解壳的有机质及碳酸钙，以钻成孔穴，在其中生活。