自然·物理：活性物质中的时空不对称性

导语

具有生命的活物质会持续地产生和湮灭拓扑缺陷。2016年发表于 Nature Physics 的一项研究，发现在两种截然不同的活性生命系统中，缺陷的产生与湮灭都发生了空间对称性破缺。这一结果源于生命系统所固有的一种根本性二元性：即向列结构组织与所产生的极性力之间的二元性。此外，对熵产生（entropy production）的估算表明，产生与湮灭并非互逆过程。

关键词：活体系、对称性破缺、拓扑、手性、熵

郭瑞东丨作者

赵思怡丨审校

论文题目：Irreversibility and symmetry breaking in the creation and annihilation of defects in active living matter 论文链接：https://www.nature.com/articles/s41567-026-03378-1 发表时间：2026年8月18日 论文来源：Nature Physics

活性向列相与它的拓扑缺陷

液晶中的“向列序”（nematic order）是指组成单元在局部倾向于沿同一轴向排列，但不像晶体那样具有位置上的平移周期性。由细菌、细胞或生物大分子构成的体系，也可能形成类似的取向结构。若这些组成单元能够持续消耗能量并产生主动作用力，体系便可表现为活性向列相（active nematic）。与主要受热涨落支配的被动液晶不同，活性体系通过细胞代谢或分子马达等机制持续注入能量、产生活性应力，从而打破细致平衡，驱动取向场不断流动和重组。在一定条件下，这种动力学会形成具有无序涡旋和持续缺陷活动的“活性湍流”（active turbulence）。

需要注意的是，“向列序”描述的是头尾等价的结构排列，而细菌和细胞的主动运动往往具有头尾不等价的极性。极性本身并不必然意味着手性或镜像对称性破缺；但当极性作用与向列结构在拓扑缺陷附近相互耦合时，单次缺陷事件可能自发选择两个互为镜像的旋转分支之一，表现为顺时针或逆时针的偏转与共转。本文研究的正是这种由向列结构与极性力共同产生的镜像对称性破缺。

二维向列体系中常见的拓扑缺陷包括 +1/2 和 -1/2 缺陷。前者的取向场呈“彗星状”（comet-shaped），其几何结构具有明确的轴向；在标准活性向列理论中，活性应力可使其沿该轴发生自推进。后者呈具有三重对称性的“三脚架状”（three-fold symmetric），对称性通常禁止其产生同样的自主定向运动，因此主要在缺陷间弹性作用、背景流动和涨落的驱动下迁移。不过，在真实生命体系中，额外的极性力也可能使 -1/2 缺陷获得标准向列模型未预期的净运动或转动。

在体外重构的微管—驱动蛋白活性向列体系中，缺陷对的运动通常更接近标准活性向列理论的预期：其取向和轨迹没有表现出本文所关注的显著双峰结构与螺旋式运动。但这并不意味着该体系整体满足时间反演对称或处于热力学可逆状态。为了考察标准向列描述在生命体系中的局限，研究团队选取了两种在演化起源、生物功能、物理尺度和运动机制上均显著不同的系统：群游枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和人支气管上皮细胞（HBEC）单层。细菌实验以每秒50帧采集图像，缺陷事件的典型间隔约为1秒；细胞实验则每5分钟采集一帧，事件的典型间隔约为2小时。如此巨大的时空尺度差异，使两种体系中共同出现的缺陷动力学特征尤其值得关注。

图1：两个活体系统的拓扑缺陷随时间变化

而该研究发现的，是有生命系统的时间不对称性。在枯草芽孢杆菌和人支气管上皮细胞中（图1A），通过定时拍摄其图像，发现两者的拓扑缺陷（图1B）的尺寸呈现指数分布，创生率和湮灭率随时间波动但趋向于稳态。两个系统有不同的演化起源与生物功能，却共享相同的基本特征，说明了拓扑缺陷的普适性。

单个缺陷对时间上的不对称性及其生成机制

图2：单个缺陷对呈现镜像对称破缺

图2中，δ 度量了 +1/2 缺陷的‘尾巴’与 -1/2 缺陷的‘三脚架’之间的相对取向。图 2a-b显示传统理论预测得到弹性力矩在小距离发散，迫使两缺陷同相。图 2c-d是实验测得的结果，湮灭前夕 φ₊ 为双峰分布，峰值在 ±π/2 附近，这意味着系统自发选择了“左手”或“右手”。

经典活性向列理论之所以失效，是因为它忽略了生命系统的一个本质特征：细胞和细菌不仅在“形状”上头尾对称（向列序），在“运动推进”上更是头尾不对称的（极性，Polar）。

为了解释实验中的对称性破缺，研究团队构建了活性向列-极性（Active Nemato-Polar）模型，同时引入了描述空间排列的向列张量场 Q 和描述自推进方向的极性矢量场 p。

图5：向列-极性二象性与"晶界"解释破缺产生的机制

图5（a-b） 揭示了破缺的根源：向列场绕 +1/2 缺陷旋转一圈，指向矢只转过 π（因为头尾等价）；但极性矢量场必须转过 2π 才能连续。这种拓扑不匹配，迫使极性场中产生一条连接缺陷的‘晶界’（Grain Boundary，图5蓝虚线）。正是这条晶界，赋予了缺陷核心一个净力矩，使 +1/2 缺陷不再沿其尾巴方向运动，而是发生偏转并伴有自转，从而走出螺旋轨迹。

图5（c-d） 展示了理论模拟的结果：随着极性体力 ζp 的增大，缺陷对的共转量Δγ和取向变化Δϕ+显著增加，且湮灭比创生更显著；当将极性力 ζp 设为零时，模型自动退化为标准活性向列相，直线对冲轨迹随之恢复。图5（e-g） 进一步通过解析计算Stokes流场复现了实验中观测到的流场倾斜与净涡度。实验测得细菌的偏转角峰值约 ±π/4，细胞约 ±π/3，这意味着极性力至少贡献了缺陷周围 25% 的流场。

上述向列-极性二象性模型还预言了一个优美的拓扑对应关系：由于晶界受拓扑保护、终生附着在缺陷上，以“up”组态创生的缺陷，必然以“down”组态湮灭（同一手性在两个过程中表现为相反的 ϕ+符号）——这与实验观测一致。

结语：不可逆的时间之箭与熵产生

研究者通过计算缺陷轨迹分布与其时间反演轨迹分布之间的 Kullback–Leibler（KL）散度，估算了系统的熵产生（entropy production，EP）。这里得到的并非生命体系全部热力学熵产生的直接测量，而是基于缺陷轨迹这一粗粒化变量得到的信息论不可逆性，也是实际熵产生的一个下界。结果显示，在细菌和细胞体系中，+1/2 缺陷轨迹的熵产生估计均显著为正；比较“正向创生—反向湮灭”和“正向湮灭—反向创生”所得的交叉散度也显著为正。这说明缺陷的创生与湮灭在统计上并不是彼此的时间倒放：倒放一段真实的创生轨迹，得到的轨迹分布与实验中实际发生的湮灭过程并不相同。

进一步比较不同过程的贡献可以发现，两类生命体系存在明显差异。在群游细菌中，由于缺陷事件之间约间隔1秒、其间包含约50帧连续运动，缺陷持续运动所贡献的可观测不可逆性约为创生—湮灭事件的50倍；在人支气管上皮细胞单层中，两类贡献则处于相近量级。因此，更准确地说，缺陷创生与湮灭在细胞体系中构成了不可忽略的非平衡过程，而不能简单称为唯一或主要的耗散来源。论文也没有直接测量微管—驱动蛋白体系的完整能量耗散，因而不宜将其概括为“缺陷运动是主要耗散源”。

这些结果表明，生命体系中头尾不等价的极性作用与头尾等价的向列结构相互耦合，可能使缺陷的创生和湮灭沿不同的统计动力学路径演化。极性力及其产生的力矩为这种不对称提供了一种物理机制，但现有的 KL 散度分析并不能单独确定具体的代谢能量耗散路径。它所揭示的是一个更稳健的结论：生命活动的微观方向性，能够在拓扑缺陷的介观运动中留下可测量的时间箭头。

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