【灵长类动物志-67】猴总科—疣猴亚科（二）

猴总科
9.红疣猴属

红疣猴属（学名：Piliocolobus），灵长目猴科疣猴亚科的一属，主要分布地于非洲的热带雨林，包括9种。

（1）形态特征

红疣猴体长47-63厘米，尾长53-75厘米，体重5-10千克。头顶、背、上腕外侧、额头、大腿外侧、尾巴等部位的毛为灰色到暗黑色；阴部为白色；其他部位的毛发则为淡橙色到橙红色。颊囊也比一般猴子小，拇指已退化成一个小疣，故称疣猴。

红疣猴，大多头上有簇毛。鲜明的颜色很吸引人，头部、上体、胳膊和腿主要是褐色、红色或栗色，胸腹部灰白色，围绕黑色面庞有浓密的白色胡须。围绕耻骨区的皮毛白色，无论雌雄的亚成体和雌性的生殖器一样肿胀，可能是为了防止在雄性未成年时，被成熟的雄性驱逐出群。

（2）生活习性

家庭由平均8-15只成员组成，通常包括一只成年雄性、几只雌性和它们尚未独立的子女。几头雌性会共同哺育家庭内年幼的小猴，雄性在成年前会离家独立，雌性则留在家族里。树栖性、日行性。为了消化粗纤维，其胃部的构造如草食动物般分为四室，有反刍功能。

一年四季均可交配繁殖，婚姻方式为一夫多妻制，在发情期雌猴阴部肿胀，此行为是由雌性告诉雄性，它已经准备交配。怀孕期约五个月，每胎一仔。

（3）繁殖方式

一年四季均可交配繁殖，婚姻方式为一夫多妻制，在发情期雌猴阴部肿胀，此行为是由雌性告诉雄性，它已经准备交配。怀孕期约五个月，每胎一仔。

（4）栖息环境

栖息于亚热带和热带干燥森林和沼泽地区，海岸森林和水道原生植被区。居住在森林的上层和中层，很少到地面上来。

（5）分布范围

分布于布隆迪、中非共和国、刚果、刚果民主共和国、肯尼亚、苏丹、坦桑尼亚联合共和国、乌干达、赤道几内亚、尼日利亚、科特迪瓦、冈比亚、加纳、几内亚、几内亚比绍、利比里亚、塞内加尔、塞拉利昂、喀麦隆。

（6）保护现状 ①保护级别

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2012年濒危物种红色名录ver 3.1。

②种群现状

该属物种的分布范围非常有限。野外生存数量有限。主要威胁是栖息地被破坏、降水量减少，当地的原始森林几乎完全被栽培作物取代，旅游影响、道路发展，致使生存环境发生改变。另一个原因是当地土族居民以猴子的肉为食而大量猎杀。其中大多已被列为生存极度濒危的物种。

（7）动物文化

中非共和国2013年发行了第一个硬币——中非红疣猴（Piliocolobus Foai），致力于保护其独特的野生动物“红疣猴”。

该金币含金量为99.99%金，生500克，直径11毫米。共铸币15,000件，发往世界各地。

（8）塔那河红疣猴

塔那河红疣猴（学名：Piliocolobus rufomitratus），又名塔纳疣猴，是猴科红疣猴属的一种。

①形态特征

塔纳河红疣猴体长47-63厘米，尾长52-80厘米，体重5-11千克。头顶、背、上腕外侧、额头、大腿外侧、尾巴等部位的毛为灰色到暗黑色；体背和体侧红黑色，胸部、四肢和头部内侧红棕色。阴部为白色；其他部位的毛发则为淡橙色到橙红色。尾巴灰色，相当长。该物种具有几种适应树栖生活方式的特征，包括细长的手臂和退化的拇指结节，这在所有的疣猴中都很常见。拇指已退化成一个小疣，故称疣猴。颊囊比一般猴子小。后肢特别长，发育良好，可以穿过树冠，这与其他红疣猴一样。评估它们的平均体重达到5.8千克，类似于分布在西非的桑给巴尔红疣猴。

②生活习性

a.聚群

塔那河红疣猴比其他红疣猴的家族领地更小。平均每个家庭占地范围接近9公顷，而对应的平均每公顷34-114公顷。平均长度为603米。居住在森林的上层和中层，很少到地面上来。家庭由平均8-15只成员组成，通常包括一只成年雄性、几只雌性和它们尚未独立的子女。几头雌性会共同哺育家庭内年幼的小猴，雄性在成年前会离家独立，雌性则留在家族里。

像许多灵长类动物一样，塔那河红疣猴经常参与社交行为，如游戏、攻击和恫吓。比赛可以从追逐、摔跤到跳跃树枝的任何事情。激烈行为可能很轻微，例如鬼脸、触摸或拍打。这些通常与各种身体和肢体姿势有关。主要的激动行为通常包括凝视和瞪眼，通常伴有拍打或晃动树枝，在极端情况下，还包括身体暴力。这些激烈行为经常发生在雄性之间，与支配地位和群体地位有关。一般来说，雄性比雌性更频繁地互相攻击，尽管这种行为的全部影响尚未针对塔纳河红疣猴物种中的少数雄性进行检验。

b.社交

像大多数灵长类动物一样，塔那河红疣猴是一种生活在异性恋群体中的嘈杂的社交动物。通常，红疣猴生活在30-50名成员的群体中，包括多个雄性和雌性。然而，在塔纳河的减少和分散的栖息地中，每个群体中的个体数量要小得多，从12-30只不等。与雨林物种形成鲜明对比的是，塔纳河红疣猴通常只有1-2只雄性。这些数量统计数据可以使雄性更多地获得配偶，并间接减少对其分散栖息地的有限资源的压力。塔纳河小型和破碎的栖息地对红疣猴行为的原因和影响仍在调查中，但塔纳河红疣猴群体大小，低雄性与雨林物种之间的差异非常明显。

c.食性

塔纳河红疣猴的日常食物预算与雨林物种有很大不同。它们平均花费大部分时间在休息（47.8%）或进食（30.0%），其余时间移动（7.2%），梳理（4.1%）或玩耍（3.4%）。喂食通常发生在清晨或傍晚。通常中午和深夜不活动。尽管塔那河红疣猴主要在白天活跃，但对其他红疣猴物种的观察表明，一些呼唤和性活动发生在夜间。

塔那河红疣猴是一种植食性物种，这与这种饮食的形态适应性有关。所有的红疣猴都与其他旧大陆的灵长类动物不同，因为它们具有反刍动物的胃而不是简单的胃。这个胃由一个大的囊腔组成，为了消化粗纤维，其胃部的构造如草食动物般分为四室，有反刍功能。其中有一个前胃有碱/酸系统，旨在利用细菌发酵消化植物物质。这些灵长类动物也有高尖的脊状臼齿，用于剪切和折叠叶子和种子。这有助于分解细胞壁并提取其中所含的营养成分。

塔那河红疣猴以各种其他植物物质为食，主要吃植物的嫩芽、叶和茎，豆科植物的果实，同时也吃真菌、野果和谷物，包括水果和花卉。在一项关于饮食选择的研究中，塔纳河红疣不仅吃嫩叶（36%），而且吃水果和种子（25%，大多数是未成熟的），叶芽（16.4%），成熟叶（11.5%）和鲜花（6.2%）。食用的前三种植物是榕树（29.4%），漆树科的植物园Sorindeia obtusifoliolata（19.6%）和金合欢（15.0%）。这些物种贡献了塔纳河红疣猴的大部分饮食。

对植物选择的影响的研究发现，主要选择的嫩叶的氮（蛋白质）含量较高，难以消化的纤维比较丰富的成熟叶片更低。因此，该物种主要依靠季节性嫩叶、花和果实，并在必要时恢复到成熟的叶子。很少吃非洲黑檀木（Diopyros mespiliformis）的叶子，尽管这是它们栖息地中最常见的树。这可能是由于次生化合物萘醌，叶中产生的酚类毒素等。

③繁殖方式

一年四季均可交配繁殖，婚姻方式为一夫多妻制，在发情期雌猴阴部肿胀，此行为是由雌性告诉雄性，它已经准备交配。怀孕期约五个月,每胎一仔。

该物种中的交配系统通常是一夫多妻，特别是当族群中只有一个雄性时。通常情况下，优势等级决定谁被允许进行交配，在塔纳河红疣猴的特殊情况下，经常有单身雄性或其他雄性族群的雄性会进入家族群与雌性交配。

与大多数的疣猴不同，红疣猴雌性会全年表现出阴部组织的周期性肿胀。这些肿胀通常与交配的增加相吻合，因此假设它们标记排卵时间，尽管在其他灵长类动物中已经看到假性肿胀（与排卵无关的那些）并且可以作为防止杀婴的可能防御。虽然缺乏确定相对生育间隔的研究，但没有明显的分娩季节。

通常，优势雄性在其社交群体中与雌性交配。交配是由雄性发起的，它们向雌性求爱并展示自己。在交配期间，雌性经常会有呼叫，用于将雄性吸引到该区域。在雨林物种中，非交配雄性交配期间的骚扰很常见。然而，塔纳河红疣猴群体（通常只有一两只雄性）的雄性数量明很少，因此这种骚扰的影响微不足道。

一般来说，红疣猴全年繁殖。估计妊娠期为4.5-5.5个月，间隔期间为26个月。断奶发生在婴儿20个月之前，因为持续护理可能会抑制另一个后代的受孕。

出生时，婴猴的背部皮肤呈黑色，下腹部灰色。3-4周的幼猴口吻、耳朵和手掌粉红色。毛皮保持灰色，直到2-2.5个月大，从头部开始，冠毛上变红。出生后，婴猴紧紧抓住母亲的腹部并一直依赖于它。一般来说，婴猴始终与母亲保持非常接近，直到2-3.5个月大，此时距离在1米左右。3.5-5.5个月，就会与其他猴子玩耍。在18个月大的时候，该群组的年轻雌性会移居到另一组，并可能在其一生中继续从一个组群转移到另个一组群，群族中雌性成员非常不稳定。一些雄性则可能在青春期离开该群体，但在这个父系社会结构中难以被另一族群接受。

通常只有母亲照料和携带婴猴，异化为其他雌性（非母亲照顾婴儿）不是常见的行为。这很可能是因为雌性从其出生群体移出的父系分布模式导致同一组群中雌性之间的相关性较低。不相关的没有血缘关系的雌性不太可能允许其他雌性照顾其婴猴。这与狒狒中看到的模式不同，在狒狒中，雌性彼此关系更密切。

雄性对后代的贡献很小，除了领地保护免受捕食和资源分配。雌性的支配等级与该群体中的婴猴之间似乎没有任何关系。然而，据报道，在该群体的雄性成员发生变化和更替后，婴猴的死亡率更高。有人提出这是由于新来的雄性杀害婴猴以清除不相关的雄性子嗣，并使雌性更快地进入发情期。尽管在塔纳河红疣猴和其他灵长类动物中观察到杀婴现象，但杀婴与其与生殖和家谱的关系的因果关系尚未完全确定。

④栖息环境

栖息在塔纳河周期性洪水的常绿河流森林中。这些孤立的森林群受地下水波动，河道变化和人为干扰的影响，形成一个非常分散和不稳定的栖息地。这个河流森林栖息地的平均年降水量为470毫米，温度在21.4-33°C之间。与东非和中非的其他红疣猴物种的栖息地相反，这个栖息地更干旱，树木的密度和多样性更低。一般来说，塔纳河森林的树冠比其他红色疣猴的栖息地更开放。

⑤地理分布

分布于肯尼亚。

⑥保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2016年ver 3.1——濒危（EN）。

b.种群现状

塔那河红疣猴是世界上最濒危的25种灵长类之一。它们与塔那河长尾猴是1978年在塔纳河成立保护区的原因，但在此区内仍受有人类的骚扰。

在红疣猴生活的雨林中，来自黑猩猩狩猎的捕食压力很大。塔纳河红疣猴会以大声喊叫、摇晃树枝的形式来警告和对抗捕食者。但人类对其生境的破坏，使之栖息地破碎化，对丛林红疣猴的肉食贸易，这些行为对该物种的破坏性更厉害。

塔纳河红疣猴被世界自然保护联盟列为极度濒危物种，因为它们极其分散的栖息地受到人类侵蚀的持续威胁。河流周围的小片森林主要用于农业用途，也用于独木舟建筑。牧牛饲养，故意焚烧以增加草产量，以及大坝建设也改变了塔纳河上的栖息地。

森林面积减少和周边环境暴露的改变对该物种的数量产生了不利影响。人口普查发现，1975-1985年间，物种数量减少了80%，主要原因是这些栖息地丧失。保护工作应侧重于保持内陆森林的完整性并减少碎片化。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！