【灵长类动物志-71】猴总科—疣猴亚科（六）

16.白臀叶猴属

白臀叶猴属（学名：Pygathrix）是猴科的一属，与长鼻猴及金丝猴是近亲，包括三种。

（1）形态特征

白臀叶猴，雄兽体形略大于雌兽，雄性体重10.9-12.6千克，头体长55-60厘米，尾长60-74厘米；雌性体重8.2-8.9千克，头体长约60厘米，尾长约60厘米。头的前部、肩、胸、肘及股部的内侧、手、足均为黑色，体背从颈部至臀部，体侧及下肢铁红绣色。前臂外测黄白色。颈部有一宽的赭褐色颈环，喉部、臀部、肛周尾基和下腹部白色。

白臀叶猴是体色最绚丽多彩的灵长目动物之一。体毛大部分为灰黑色，脸部黄色，有一圈稀疏的白色长毛。鼻孔朝上，鼻梁平滑。深褐色眼睛呈斜角杏仁型，眼周有黑圈。颈部有白色和栗色的条纹，下颌有红褐色的簇状毛。胸腹部为棕黄色，并且有一个宽大的、呈半圆型的栗色胸斑，胸斑外面的轮廓为黑色。长长的尾巴为白色，尾巴外围呈三角形的臀盘也是白的，因此得名，雄兽的臀盘上端还有两个白色的圆点，但雌兽没有。腿的上部分别为赤褐色、灰色和黑色，下部分为黑色；两臂由肘到腕为白色，手和脚为黑色。

共有3个物种，红腿白臀叶猴的脸部为桔黄色，背毛灰而斑驳，腿部的下方为栗褐色，腕部为白色，黑腿白臀叶猴脸部和腿的下部都是黑色，像穿着黑色的袜子，前臂为灰色，腕部也不呈白色，手脚均为黑色。而灰色白臀叶猴的四肢均为灰色。

（2）生活习性

白臀叶猴为昼行性完全树栖的猴子，并常在树林冠层活动，几乎不下地。它们善于跳跃，且动作优雅，跳跃中前臂伸过头顶，后肢先着地，一纵可达6米远。白臀叶猴是群居而生，既有小群，也有大群。小群一般是4-5只或8-10只，包括1-2只成年雄兽、几只成年雌兽和若干幼仔。是一种非常社会性的灵长类动物，雌性在家族群内的共同责任，是帮助亚成体融入家庭并且会随时随地玩耍和训练。这些叶猴群体中的社会联系非常重要，通过各种各样的声音和视觉信号进行交流，以及通过社交美容的形式进行触觉交流。大多数群体是多雄性和多雌性，雌性多于雄性，并且存在显着的支配等级，所有雄性占优势地位。在群体中常可见到雌性为雄性理毛，这种行为对联络个体间的感情，维系群体成员关系起着非常重要的作用。

食物以各种鲜叶嫩芽为主，兼食各种野果，所不同的是很少吃昆虫等动物性食物，也很少到水边去喝水，这可能是它从树木的嫩叶和幼芽中已经能吸取所需水分的大部分，另外还能从清晨枝叶上的露珠得到一些水分。

（3）繁殖方式

白臀叶猴成熟年龄较晚，繁殖率也低。雄性5岁才性成熟，雌性为4岁，每次只产一仔。雌兽的发情周期大约为28-30天，发情中时大腿的内侧由白变红，甚至持续于整个怀孕期。怀孕期为165天左右，大多在2-6月间产仔，即使在怀孕期间，仍然允许雄兽交配，甚至在产仔的当天也曾见到有交配行为。初生的幼仔身体为白色，面部为黑色，眼睛附近有白斑，毛冠及颈、背部有红色。幼仔受到群体中所有雌兽的关注，争相搂抱并为之理毛。

（4）栖息环境

主要栖息于江河两岸和低山沟谷地带的热带雨林、季雨林和南亚热带季风常绿阔叶林。栖息生境的海拔高度在2000米左右。

（5）分布范围

分布于老挝、越南、柬埔寨等东南亚国家。在中国曾经仅分布于海南岛。

（6）保护现状 ①保护级别

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1：濒危（EN）——2种，极危（CR）——1种。

列入《华盛顿公约》CITESⅠ级保护动物。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅰ。

②种群现状

自然栖息地的破坏是对该属物种的主要威胁。越南中部和南部的一大部分地区遭受了巨大的战时破坏，战后人为的人口爆炸，及咖啡，橡胶和腰果种植园的广泛种植，对森林的砍伐已经减少了其自然栖息地。低地海拔的大部分森林已经被清除，很少有森林不受干扰。越南北部约300万人移居中部高地，可能会加剧越南物种范围内栖息地丧失的速度。在老挝和越南，一般基础设施的发展，特别是胡志明公路的建设，对此物种的栖息地构成了重大威胁。

狩猎也是白臀叶猴的主要威胁，最常见的是生计用途用于传统的“医药”，有时也用于国际宠物贸易，特别是老挝到越南和泰国。

越南和老挝关于这个物种的捕杀已经立法，但并不是强制（1999）。这些国家也建立了多个保护区，包括Nakai Nam Theun国家生物多样性保护区、Hin Namno国家生物多样性保护区、普山万象全国生物多样性保护区、Xe Sap National Biodiversity国家生物多样性保护区、Xe Sap国家生物多样性保护区（老挝）、马巴赫国家公园、Phong Nha-Ke Bang国家公园、蒲马特国家公园（越南）。越南溪山自然保护区还为该物种建立了网站（2008）。在越南国家公园，有一个正在进行的圈养繁殖计划的濒危灵长类动物救援中心。

（7）红腿白臀叶猴

红腿白臀叶猴（学名：Pygathrix nemaeus）是猴科白臀叶猴属的一种。

①形态特征

红腿白臀叶猴，雄兽体形略大于雌兽，雄性体重10.9-12.6千克，头体长55-60厘米，尾长60-74厘米；雌性体重8.2-8.9千克，头体长约60厘米，尾长约60厘米。头的前部、肩、胸、肘及股部的内侧、手、足均为黑色，体背从颈部至臀部，体侧及下肢铁灰色，前臂外测黄白色。颈部有一宽的赭褐色颈环，喉部、臀部、肛周尾基和下腹部白色。

红腿白臀叶猴是体色最绚丽多彩的灵长目动物之一。体毛大部分为灰黑色，脸部黄色，有一圈稀疏的白色长毛。鼻孔朝上，鼻梁平滑。深褐色眼睛呈斜角杏仁型，眼周有黑圈。颈部有白色和栗色的条纹，下颌有红褐色的簇状毛。胸腹部为棕黄色，并且有一个宽大的、呈半圆型的栗色胸斑，胸斑外面的轮廓为黑色。长长的尾巴为白色，尾巴外围呈三角形的臀盘也是白的，因此得名，雄兽的臀盘上端还有两个白色的圆点，但雌兽没有。腿的上部分为赤褐色，下部分为黑色；两臂由肘到腕为白色，手和脚为黑色。

②生活习性

红腿白臀叶猴为昼行性，完全树栖，平常喜欢群居，一般是4-15只的小群，但也发现30-50只的大群。偶尔在森林里也可以看见任何一个性别的单身猴子。这是一种社会性很强的物种。社会群体中包括一只或多只成年雄性，雌性数时是其中的两倍。每个性别显然都有自己的支配地位，雄性占主导地位。当小猴接近成熟时，无论雄性和雌性都会离开它们的本家族群。

主要在森林的上层活动，几乎从不下到地面上，善于跳跃，一跃可达6米多远，动作优雅。

食物以各种鲜叶嫩芽为主，主要食用豆科的叶子，占饮食约82%。它们喜欢嫩叶，这些叶子比老叶更容易消化，叶子坚硬，消化主要是通过它们的腹部来完成的，这有助于它们分解纤维素。兼食各种野果、未成熟的水果和种子，占其饮食的14%，花卉，占饮食的4%。所不同的是很少吃昆虫等动物性食物，也很少到水边去喝水，这可能是它从树木的嫩叶和幼芽中已经能吸取所需水分的大部分，另外还能从清晨枝叶上的露珠得到一些水分。有趣的是，红腿白臀叶猴不喝酒。

③繁殖方式

繁殖季节随着栖息地质量的不同而变化。雌兽的发情周期大约为28-30天，发情时会阴红肿，在大腿的内侧由白变红，甚至持续于整个怀孕期。怀孕期为165-190天。大多在2-6月间产仔，届时有丰富的时令水果。雌性每胎产一仔，罕见双胞胎。生产过程中，雌性会经常触摸自己的阴道，在蹲位和伸展位置之间移动。雌性通过拉动婴儿帮助出生。同样，婴儿一旦胳膊自由起来，就可以通过拉动母亲的毛皮来帮助自己爬出产道。出生后，婴儿被雌猴舔干净，但在圈养中，没有观察到胎衣被吃掉。

即使在怀孕期间，仍然允许雄兽交配，甚至在产仔的当天也曾见到有交配行为。初生的幼仔身体为白色，面部为黑色，眼睛附近有白斑，毛冠及颈、背部有红色。幼仔受到群体中所有雌兽的关注，争相搂抱并为之理毛。雌性性成熟为4岁，雄性为4-5岁。每两年繁殖一次。

④栖息环境

主要栖息于江河两岸和低山沟谷地带的热带雨林、季雨林和南亚热带季风常绿阔叶林。栖息生境的海拔高度在2000米左右。

⑤地理分布

分布于印度支那地区，老挝人民民主共和国中东部，越南北部和中部以及柬埔寨北部。

⑥保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1——濒危（EN）。

列入《华盛顿公约》CITES附录ⅠⅡ级保护动物。

列入越南《动植物保护条例》第32号令附录1B（2006）。

b.种群现状

狩猎是对这个物种的主要威胁，最常见的用途是传统的“医药”，有时也用于国际宠物贸易，特别是在老挝到越南和泰国。自然栖息地的破坏也是对这个物种的威胁。越南中部的很大一部分地区遭受战后人为的人口爆炸和大量的咖啡，橡胶和腰果种植以及木材采集。越南北部约三百万人移居到中部高地，可能会加剧越南这一物种的栖息地丧失速度。在老挝和越南，一般基础设施的发展，特别是胡志明公路的建设，对这个物种的栖息地构成了重大威胁。

越南和老挝都有关于狩猎这一物种的立法，但这并没有得到有效的执行。红腿白臀叶猴已被记录的若干保护区，包括纳凯南Theun国家生物多样性保护区；Hin Namno国家生物多样性保护区；Phou Xang He国家生物多样性保护区；Xe Bang Nouan国家生物多样性保护区；Xe Sap国家生物多样性保护区（老挝）；巴赫玛国家公园；蓬打国家公园；越南国家公园。该物种也在越南的Khe Net自然保护区和Son Tra自然保护区）。越南Cuc Phuong国家公园的濒危灵长类营救中心正在进行人工育种计划。

17.仰鼻猴属

仰鼻猴属（学名：Rhinopithecus），灵长目猴科的一属，通常被称为金丝猴，包含川金丝猴（模式种）、滇金丝猴、黔金丝猴、越南金丝猴和缅甸金丝猴共5个物种。

（1）动物学史 ①进化

仰鼻猴属发生在距今100多万年前的更新世时期的中国秦岭地区，一般认为金丝猴的起源与欧亚晚中新世至上新世时期的中猴（Mesopithecus一种古老的疣猴）和来自子欧洲的Doliehcpithecus有关。

金丝猴的进化树关于仰鼻猴属内的分类一直存在争议。有人观察到人工饲养下不同中的金丝猴互配可育，认为应该是一个种的4个亚种。比较一致的看法是，仰鼻猴最早是分布在横断山脉的一个种，后来由于地质变化发生生殖隔离而演化出5个种，这种隔离发生于2.5万年前，由于隔离的时间较短，这些物种并不是完全种。依照不同的生态特点，进入高海拔生存的滇金丝猴称为进化上先进种，而越南金丝猴相对最原始，川金丝猴与黔金丝猴亲缘较紧，黔金丝猴相对较原始。缅甸金丝猴因发现较晚，对其的研究还不深入。

②分类和命名

关于仰鼻猴属内的分类一直存在争议。有人观察到人工饲养下互配可育，认为应该是一个种的四个亚种。现在比较一致的看法是，仰鼻猴最早是分布在横断山脉的一个种，后来由于地质变化发生生殖隔离而演化出4个种，这种隔离发生于约2.5万年前，由于隔离的时间比较短，这些种并不是完全种。依照不同的生态特点，进入高海拔生存的滇金丝猴称为进化上先进种，而越南金丝猴相对最原始，川金丝猴与黔金丝猴亲缘较紧，黔金丝猴相对较原始。

学名Rhinopithecus可分为两部分：rhino和pithecus。Rhino是鼻子的意思，pithecus是猴子的意思。

在中国，古代人们对仰鼻猴属的动物的称谓很多，如下：狖、蜼、果然、猱、狨、獑猢、宗彝。

（2）形态特征

仰鼻猴属共有5个物种，体长51-83厘米不等，唇厚。仰鼻猴的鼻孔与面部几乎平行，俗称“朝天鼻”，鼻孔大，上仰。这一特点是对高原缺氧环境的适应，鼻梁骨的退化有利于减少在稀薄空气中呼吸的阻力。

仰鼻猴背部有发亮的长毛；颜面青色，一般头顶、颈项、肩膀、上臂、背部和尾部灰黑色，头侧、颈侧、躯体侧面和四肢内侧褐黄色。不同种毛色也有不同，川金丝猴毛色金黄，黔金丝猴和滇金丝猴毛色为黑灰色，缅甸金丝猴全身呈黑色。毛质十分柔软。

吻部突出，两颚粗壮，牙齿32枚，鼻孔朝前向下紧靠，手足均有5个指、趾，具扁平的指甲，均能直立。昼行性。无颊囊，齿尖低，食性比较杂，通常四肢基本等长，尾长约与体长相等或长些。

（3）生活习性

群栖生活，有丰富的社群行为，每个大的集群是按家族性的小集群为活动单位。有多种的喊叫声。以植物为食，主要吃嫩枝、幼芽、鲜叶、竹叶和各种水果，营树而居，主要活动在高大乔木树冠的顶层，它们爬树灵活敏捷，跳跃能力特别强，常几十只结群活动，雌雄老幼一起，由雄中的长者带队，在树上觅食，以植物的叶、芽、树皮和果实等素食为主。母猴怀胎五、六月后，多数仅产一仔。

（4）繁殖方式

每年秋季是金丝猴的发情期，性成熟期雌性早于雄性，雌约4-5岁，雄猴迟到7岁左右。全年均有交配，但8-10三个月为交配盛期，孕期6个月左右，多于3-4月产仔，个别也有在2月或5月产仔的。雌猴妊娠期为6个月左右，通常一胎一仔，偶产二仔。刚生下的小猴子脸呈暗蓝，毛色棕褐，叫声如婴儿哭泣，一个月后体重就达1千克多。成年猴群中，雄雌性比约为1:2。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！