【灵长类动物志-101】人族—南猿亚族（一）

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人族

南猿亚族

南猿亚族（学名：Australopithecina）是灵长目人科人亚科人族的一个亚族。

1.动物学史 （1）发现

南猿的祖先有可能是440万年前的地猿。人属有可能是于350万年前由南猿的祖先、即肯尼亚平脸人演化而来。其他可能的祖先包括乍得沙赫人和图根原人。另一个可能性是人属直接由地猿演化，但却没有发现与南猿同期的中间生物。

南猿亚族是灵长目人科下的化石类群，包含南方古猿属、傍人属和肯尼亚人属。该类群生存于上新世至更新世时期（约400万-200万年前）。

南猿亚族具有直立行走特征，脑容量约380-700毫升，其中阿法尔南猿脑容量约380-430立方厘米，与现代黑猩猩相近，但结构更接近现代人。牙齿结构接近人类，犬齿短小且咀嚼器官发达。其身高约1.2-1.4米，腰部以下的结构和现代人高度接近，但上臂结构类似黑猩猩，表明在习惯性直立行走的同时仍经常爬树。南方古猿面部极大，下颌前突，主食为树叶、水果、木头和树皮等坚韧植物，偶尔也捕食昆虫、鸟蛋。

第一个南方古猿的化石于1924年由澳大利亚解剖学家雷蒙特·达特（Raymond Dart）发现于南非汤恩（Taung），命名为“南方古猿非洲种（Australopithecus Africanus）”。达特在约翰内斯堡的威特沃特斯兰德大学对化石标本进行了研究，并于1925年2月将他的研究结果发表在《自然》杂志上。达特发现化石具有一些人类特征，因此得出结论，这是一个人类的早期祖先。

1936年与1938年，南非又出土了南方古猿类化石，最初被命名为‘迩人’和‘傍人’，后归入南方古猿。1959年，在坦桑尼亚发现了‘鲍氏东非人’，后定名为傍人鲍氏种。1994年，埃塞俄比亚阿法尔地区出土了大量距今约440万年前的化石，被命名为南方古猿始祖种（后划为始祖地猿）。1995年，研究者从肯尼亚的化石中分离出南方古猿湖畔种。2015年，埃塞俄比亚阿法尔地区再次发现南方古猿近亲种。

早期发现的南方古猿分成体型纤细的南方古猿属（Australopithecus）和体型比较粗壮的傍人属（Paranthropus）。南方古猿属又称作“竹叶古猿（Gracile Australopithecines）”，包括1924年发现的南方古猿非洲种；傍人属又称作“粗壮古猿（Robust Australopithecines）”，包括1959年发现的傍人鲍氏种(Paranthropus Boisei)，即“鲍氏东非人”。南方古猿中最著名的则是“南方古猿阿法种（Australopithecus Afarensis）”，由于它的发现使人类出现的年代大大提前，并且发现了一具比较完整的化石“露西（Lucy）”而引起轰动。2022年《自然》杂志发表的最新研究对传统观点提出了挑战，认为生存于约420万-380万年前的湖畔种，可能并非生存于约390万-290万年前的阿法尔种的直接祖先。

（2）演化

南猿亚族包含南方古猿属、傍人属和肯尼亚人属。主要成员包括南方古猿阿法尔种、湖畔种、近亲种，以及傍人鲍氏种等。发现于埃塞俄比亚阿法尔地区、距今约440万年前的化石最初被命名为南方古猿始祖种，后划归新的地猿属改称始祖地猿。关键物种的生存年代如下：湖畔种生存于约420万年至380万年前，阿法尔种生活于约390万年至290万年前，近亲种则生存于约350万年至330万年前。

关于这些物种间的演化关系，传统观点认为始祖地猿是其他南方古猿物种的祖先，且湖畔种是阿法尔种的直接祖先。然而，根据2022年《自然》杂志发表的最新研究，对湖畔种新化石的分析表明，湖畔种与阿法尔种在颅面形态上存在差异，且两者的生存年代存在重叠，因此二者可能并不存在直接的祖裔关系。这项研究还根据“眶后狭缩减弱”特征，将一件距今390万年的额骨标本归入阿法尔种，从而将其生存时代修正为距今300万至390万年。

阿法尔种的特征介于人、猿之间，且其类似猿的性状正明显向人的方向转变，因此它仍被认为是南方古猿纤细种的祖先，同时也可能是早期人属成员的祖先。南方古猿湖畔种、近亲种、阿法尔种等都可能只是人类直系祖先众多候选分支中的一部分，表明人类早期的演化谱系可能比以往认识的更为复杂

2.形态特征

南方古猿的身高约在1.2米至1.4米之间，腰部以下的结构和现代人高度接近，平时直立行走，但上臂像黑猩猩，说明还经常爬树。阿法尔南猿的头骨又短又低，脑容量约380-430立方厘米，湖畔种MRD标本的脑容量为365-370毫升，脑结构接近现代人。面部极大，下巴向前突出，适合咀嚼坚韧食物。牙齿结构接近人类，犬齿短小，咀嚼器官发达。化石证据如“露西”手臂有高处坠落导致的骨折，推测死亡与爬树有关。

3.生活习性

南方古猿的身高约在1.2米-1.4米之间，其腰部以下结构与现代人高度接近，表明它们平时能够直立行走；然而，其上臂结构类似于黑猩猩，显示它们仍保留着较强的攀爬能力，经常在树上活动，著名的“露西”化石手臂的骨折痕迹就被推测为从树上跌落所致。在食性上，南方古猿的面部极大且下巴前突，可能适应于咀嚼坚韧的植物性食物，如树叶、水果、木头和树皮，这些构成了它们的主食，但它们并非纯粹的素食者，也会偶尔补充昆虫、鸟蛋等动物蛋白以获取营养。在技术水平上，现有证据表明南方古猿不会用火，也大概率不会制作石器。

4.希腊古猿属

希腊古猿属（学名：Graecopithecus）是人科下的一个已经灭绝的属，希腊古猿属生活在大约720万年前中新世晚期的欧洲东南部。1944年，有人在雅典发现的一颗带有臼齿的希腊古猿下颌骨，2012年，保加利亚一个采石场又发现了希腊古猿的牙齿。由于已找到的希腊古猿的遗骸很少，所以人们对其了解有限。

弗赖伯格希腊古猿（学名：Graecopithecus freybergi）是人科希腊古猿属的物种。

5.沙赫人属

沙赫人属（学名：Sahelanthropus）是人科下的一个已经灭绝的属。

乍得沙赫人（学名：Sahelanthropus tchadensis），又名乍得人猿，是人科沙赫人属一种只有化石的猿，相信是生存于700万年前(7Ma)。它被称为最古老的人属祖先，是人类及黑猩猩的最近共同祖先。它是属于中新世的，与人类及其他非洲的猿有关（如黑猩猩）。

乍得沙赫人的化石是一个比较细小的头颅骨、5块颚骨及一些牙齿。[1]组成的头部同时有进化及原始的特征。脑腔为340-360立方厘米大，与现存黑猩猩的差不多，而比人类的1350立方厘米则小很多。

乍得沙赫人的牙齿、眉骨及面部结构都与人类有明显的分别。由于头颅骨的失真，故进行了一个三维的电脑重组。单从其枕骨大孔推论，它却是双足行走的。然而因为始终未发现它的颅后遗骸，这仍然是未知之数。它的犬齿与其他中新世猿相似。

乍得沙赫人的化石是在乍得被发现，介乎于2001年7月至2002年3月间出土。发现者声称乍得沙赫人是人类及黑猩猩的最近共同祖先。但是其骨骼的发现地却与其他已发现的人族化石的地方，如东非及南部非洲相距甚远。不过在乍得亦曾于1993年发现了一个羚羊河南方古猿的颌骨。

乍得沙赫人的化石头颅骨（编号TM 266），花名为“图迈”（Toumaï，当地语言意指“生命的希望”），可能是人类与黑猩猩的共同祖先。大部分分子时钟指人类及黑猩猩于乍得沙赫人之后的100-200万年间（即500万年前）分支开来，但这说法却不被广泛接受。而最初将乍得沙赫人分类为人类祖先的物种中，亦将人类演化问题复杂化。若图迈真的是人类的直系祖先，它的面部特征则会令南方古猿的分类出现问题。因为它的眉骨与一些后期的人科（如直立人）相似，但其形态却与南方古猿类、大部分人科化石及现今人类的不同。

另一个可能性是图迈与人类及黑猩猩都有关系，但都并非两者的祖先。图根原人的发现者瑞吉特·森努特（Brigitte Senut）及马丁·匹克福特（Martin Pickford）指乍得沙赫人的特征与雌性的原始大猩猩一致。即使这个说法得到支持，也不会使得该发现失去重要性。因为以往在非洲还很少发现黑猩猩或大猩猩的祖先，如果乍得沙赫人果真是黑猩猩或大猩猩祖先的近亲，会使它成为该进化支系中已知的一个最早成员。再者，从乍得沙赫人可知人类及黑猩猩的最后共同祖先并不很像黑猩猩，这与一些古生物学家以往假设的不同。

不幸的是，该化石的准确年代不易确定。分子时钟已被越来越多地发现不像最初所认为的那么可靠，而通过沉积层同位素分析得出的约700万年前的结论一般被认为是可靠的。但是就这个化石而言，它是被发现暴露在松散的沙中，做为发现人之一的博维兰（Beauvilain）警觉到这样的沉积层很容易被风所移动，这与泥土包裹的情况不同。

实际上，图迈很可能是在较近的过去被重新掩埋过。埋藏分析揭示了曾被重新埋藏过一次（可能是两次）的可能性，看上去是在伊斯兰传入这个地区之后发生的。

6.原人属

原人属（学名：Orrorin）是人科下的一个已经灭绝的属。

图根原人（学名：Orrorin tugenensis），又名千年人、千禧猿或土根猿，是已知最古老与人类有关的人族祖先，是人科原人属（或称千年人属）中的唯一种。种小名是以其化石发现地肯雅的图根山区命名。

（1）动物学史

利用放射性测年技术、凝灰岩与动物群的关系及磁性地层学，估计出发现化石的地层是属于610-580万年前的中新世。这个发现成为了最古老人科是双足行走的证据。

这些化石是由马丁·匹克福特（Martin Pickford）及瑞吉特·森努特（Brigitte Senut）所带领的研究队于2000年发现。从他们是双足行走及牙齿解剖结论出他们是属于人族。故此，他们是生存在人族及非洲类人猿分裂的时期，即700万年前。这个测年法与分子钟方法有所不同，但却普遍被学界所接受。

若图根原人被证实是人类的直接祖先，如阿法南方古猿等的南方古猿类则会成为人科的侧系群。图根原人比阿法南方古猿早了300万年出现，并且其大腿骨更为接近现今人类。不过就此仍有很多的讨论。

（2）形态特征

发现的化石最少是来自5个个体。化石包括了大腿骨、右肱骨及牙齿。从大腿骨得知他们是直立行走的，肱骨部份可见是能攀树（但非臂行），而牙齿则显示他们的食性与现今人类相似。另外在大腿骨后部有闭孔外肌沟，可见他们是双足行走的。从丘状齿、有微齿的臼齿及细小的犬齿可见他们主要是吃生果及蔬菜，有时会吃肉。千年人属约有现今黑猩猩的大小。

（3）栖息环境

其他在陆肯诺岩层发现的化石（如树叶及其他哺乳动物）显示图根原人生活在干旱常绿的森林环境，而不像很多人类演化所假设的大草原。故此，双足行走是起源于树栖祖先，而非四足行走的动物。有指人类祖先可能像现今猩猩般可以在树上以双足行走，以双手作为平衡及保持双脚挺直。现时人类近亲的大猩猩及黑猩猩都发展成可以伸缩的姿势，更为适合攀树及在陆地上四足行走。根据小数的学者所指，图根原人的手腕骨像人类般是融合及加固了的，可见他们仍会用手指行走。

7.肯尼亚人属

肯尼亚人属（学名：Kenyanthropus）是人科下的一个已经灭绝的属。

肯尼亚平脸人（学名：Kenyanthropus platyops）又名平脸肯尼亚人或肯尼亚扁脸人，是人科肯尼亚人属350-320万年前上新世已灭绝的人种，于1999年在肯尼亚图尔卡纳湖发现。

化石特征是扁阔的面，并趾骨显示其可能是直立行走的。牙齿形态介乎在人类与猿之间。肯尼亚平脸人是肯尼亚人属（Kenyanthropus）的唯一已知物种。不过有些学者指肯尼亚人属并非有效的分类，因为该标本（KNM-WT 40000）上有太多的裂痕，难以判断其形态上的特征。其有可能只是同时期及地理的阿法南猿。其他学者则指肯尼亚平脸人的面部很像卢多尔夫人编号KNM ER 1470的标本，故怀疑肯尼亚平脸人较接近人属，甚至有可能是其祖先。

肯尼亚平脸人的化石有超过30个头颅骨及牙齿碎片，位于350-320万年前的地层。米芙·利基博士将之命名为肯尼亚平脸人。其相信肯尼亚平脸人是一个新的属，并且是最古老的完整头颅骨。过往相信人类只是由阿法南猿的露西单一演化而来，但似乎除了其外，史前非洲仍有其他的人类祖先。由于演化一般都涉及很多的分支，若人类演化只有单一路线会是一个特殊情况，但肯尼亚平脸人的发现则令人类演化变得“正常”。

在肯尼亚平脸人或300万年前相信仍有其他的人类祖先，但却未有发现化石。利伯曼（Daniel Lieberman）指在350-200万年前有其他像人类的物种，其都能适应其独有的环境。故此，其认为人类像其他哺乳动物般是由一系列复杂的适应辐射演化而来。

肯尼亚平脸人像黑猩猩般有一个细小的耳孔。其亦有其他原始人科的特征，如细小的脑部，但最为不同的是其鼻骨下的扁平面。

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