脖子最初并非为了转头而生 3.8亿年前化石揭示脊椎动物颈部起源的新解释

长期以来，古生物学界普遍认为，早期四足动物把头部与肩部分离、演化出独立的脖颈，是为了让头部能更自由地转动，从而在水中或陆地上更有效地觅食和躲避捕食者。然而一项新研究对这一流行了数十年的假说提出了挑战：最早的脖子其实相当僵硬，能给头部带来的活动空间十分有限。

在鱼类身上，肩带直接连接在头骨上，因此鱼想向左或向右看，只能转动整个身体。大约3.8亿年前，一些正从水中向陆地过渡的动物开始长出与身体分离的颈部。但新研究显示，这一结构变化并没有让它们的头部获得多少活动自由。该研究把新的化石证据与对现存鱼类的力学测试结合起来建模，结果显示这些早期颈部依然僵硬。这项国际研究由宾夕法尼亚州立大学生物学助理教授汤姆·斯图尔特参与，成果于10月14日发表在《自然》杂志上。

泥盆纪大约距今4.2亿年至3.6亿年，这一时期的化石记录了不少兼具水生特征与陆地生活相关特征的动物。其中一些拥有粗壮的鳍，可能足以支撑体重，使它们能在浅水中撑起身体或沿着水底推进；与此同时，明显分化的颈部也开始出现在这些过渡型鱼类身上。

斯图尔特说，这是地球历史上一个非常有意思的时期，最早的森林正在形成，地球正在经历剧烈的重组。弄清我们的谱系究竟在何时、以何种方式完成从水到陆地的转变，以及哪些解剖系统发生了改变，是这段历史的重要部分。有意思的是，大约3.8亿年前骨骼上出现的许多变化，至今仍体现在我们自己的身体里。

这类过渡型鱼类中包括提塔利克鱼，其化石产自加拿大努纳武特地区北极圈内的埃尔斯米尔岛。斯图尔特表示，这批材料非常重要，因为提塔利克鱼是距有肢脊椎动物最近的亲属之一，它帮助我们重建了向陆地生活过渡中的许多中间步骤，比如从水中的吸食转向陆地上的咬合，从游泳转向行走。

对于四足动物（即有四肢的脊椎动物）的祖先来说，能够向下或向两侧看，或许有助于它们在浅水或陆地上寻找食物、躲避捕食者。科学家因此推断，在这样的环境中，头部独立运动的价值可能比在深水中更大。斯图尔特说，提塔利克鱼于2006年首次被描述，几十年来人们一直较为合理地假定，头部与肩部的这种分离必然让头部活动得更自由，因此“颈部活动性是四足动物身体结构这一改变的演化驱动力”的假说一直占主导地位，至少直到现在。

要检验这一解释，就必须重建一种与今天大多数脊椎动物都不同的脊柱。早期四足动物及其近亲体内有一根贯穿整个脊柱的棒状组织，称为脊索；它们的椎骨很小，围绕这团巨大的软组织排列，其力学行为与现代动物椎骨之间的关节截然不同。斯图尔特解释说，经历这些变化的鱼类，脊柱主要由软组织构成，而软组织不像骨骼那样容易在化石中保存下来。在这种情况下，可以用现代动物作为过去的参照，就像现生鸟类能帮助我们了解已经灭绝的恐龙一样。

围绕脊索构建的脊柱今天已十分罕见，但在生命史上曾经很普遍。鲟鱼是一种亲缘关系较远的鱼，因其原始特征有时被称为“活化石”，它仍保留着这种脊柱，这使它成为研究化石中缺失的力学特性的有用对象。斯图尔特说，我们想了解这些早期四足动物如何生活，以及这一点如何反映在它们身体的变化上。重建一种动物在哪里生活、如何运动、有什么行为，是非常困难的事情。而这项研究之所以值得关注，在于它把化石数据与对现生动物的研究结合起来，从力学和功能的角度出发，重建我们所看到的解剖变化对它们行为意味着什么。

研究人员测量了现代鲟鱼脊索的硬度，再把这些材料特性应用到早期四足动物以及提塔利克鱼等过渡型近亲的颈部模型上，以检验在既有脊柱结构之下，把肩部与头骨分离是否真的能让头部自由活动。论文第一作者、瑞典乌普萨拉大学博士后研究员达娜·科内塞尔说，她做这项研究是想弄清这一解剖改变对这些动物究竟有多大影响。鲟鱼的脊柱构造与早期四足动物颇为相似，但看上去并不特别僵硬，因此建模之后发现几乎所有这类动物的头部都缺乏显著活动能力，让她非常意外。

这些估算只考虑了脊柱本身。肌肉、皮肤，以及许多这类动物皮肤中嵌入的骨骼，都可能进一步限制活动，这意味着真实动物颈部的活动范围或许比模型显示的还要小。科内塞尔说，这些动物抬头的幅度不超过鱼类的水平，有时甚至更小；而我们在摇头时能做到的那种头部扭转，在这些动物身上都不可行。

既然头部几乎无法获得额外的活动空间，研究者提出，独立颈部的出现更可能是与用前肢运动相关的解剖变化带来的结果，更大的灵活性更像是后来才获得的好处，而不是最初促使头部与肩部分离的优势。科内塞尔说，我们知道四足动物最终确实获得了更高的颈部活动能力，这显然最终是有利的，但由于解剖结构上的限制，早期的四足动物还享受不到这种优势。

论文题为《利用现存类比物建模早期四足动物的颈部活动性》，作者包括达娜·E·科内塞尔、卡桑德拉·M·多纳泰利、韩林芳、托马斯·A·斯图尔特、安德鲁·L·特雷诺、本杰明·K·A·奥托、马科斯·马丁内斯、宫下哲人、艾米莉·M·斯坦登和希拉里·C·马丁。该研究得到古脊椎动物学会颁发的史蒂文·科恩学生研究奖以及加拿大自然科学与工程研究理事会资助。