【有袋类动物志-12】有袋类—澳洲有袋总目

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

后口动物总门

脊索动物门

脊椎动物亚门

有颌下门

硬骨鱼高纲

四足总纲

哺乳纲

兽形态类

兽形类

枝兽类

歧兽类

原磨楔齿类

纯兽类

磨楔齿类

兽亚纲

后兽下纲

有袋形类

有袋类〈有袋上目〉

澳洲有袋总目

澳洲有袋总目（学名：Australidelphia），是脊椎动物门哺乳纲的一个总目，包含约四分之三的有袋类动物，包括澳大利亚所有有袋类动物以及南美洲部分物种。美洲的其他所有有袋类动物则属于美洲有袋总目。

1.动物学史

澳洲有袋总目包含微兽目、袋鼬目、袋鼹目、袋狸目及袋鼠目5个现生目，同时涵盖Microbiotheria和所有澳大拉西亚有袋类动物。

根据系统发育学研究，澳洲有袋总目包括微兽目和所有澳大拉西亚有袋类。部分学者认为多尖齿兽形目也属于此总目。多项分析显示，少门齿目与澳洲有袋总目的关系比与新袋鼠总目更近。微兽目在澳洲有袋总目内部的具体系统位置存在多种假说，例如被视为其他所有澳洲有袋类的姐妹群、位于双门齿目基干位置、作为袋鼬目的姐妹群、或与袋貂形亚目加双门齿目构成姐妹群关系。

澳洲有袋总目包括Microbiotheria和所有澳大拉西亚有袋类动物。部分学者认为Polydolopimorphia也应归入此总目，但其分类归属尚存争议。多项系统发育分析表明，Paucituberculata与澳洲有袋总目的亲缘关系比与Didelphimorphia更近。Microbiotheria在总目内的系统发育位置存在多种假说，例如作为所有其他澳洲有袋总目物种的姐妹群、位于Diprotodontia基部、与Dasyuromorpha为姐妹群等，且其位置仍存在讨论。

2.形态特征

澳洲有袋总目下Diprotodontia目的脑皮质扩张模式与真兽类存在趋同进化但脑回化程度较低。

3.生活习性

该总目下Diprotodontia目包含蜜食性、草食性等多种生态类型物种。

4.分布范围

澳洲有袋总目的物种主要分布于澳大利亚地区（Australasia），包含了该地区所有的有袋类动物。

5.下级目

回旋镖齿目（Yalkaparidontia）

微兽目〈智鲁负鼠目〉（Microbiotheria）

始有袋类（Eomarsupialia）

双门齿目〈袋鼠目〉（Diprotodontia）

食肉有袋类（Agreodontia）

袋鼹目（Notoryctemorphia）

袋鼬目（Dasyuromorphia）

袋狸目（Peramelemorphia）

6.回旋镖齿目

回旋镖齿目（学名：Yalkaparidontia）是哺乳纲已灭绝的一个目，其最显著特征是高度特化的zalambdodont臼齿——这种牙齿形态因齿尖排列形似希腊字母"λ"（lambda）而得名，常见于食虫或食蚁的哺乳动物中。

（1）动物学史

该目目前仅包含回旋镖齿科（Yalkaparidontidae）一个科，已知两个物种：Yalkaparidon jonesi和Yalkaparidon coheni，均发现于澳大利亚昆士兰西北部的第三纪（渐新世至中新世）沉积物中。

这些动物生活在低地热带雨林环境中，可能以昆虫或小型无脊椎动物为食，其牙齿结构与同样具有zalambdodont齿型的澳洲鼹（Notoryctidae）形成趋同演化——尽管两者亲缘关系较远，但相似的生态需求推动了牙齿形态的相似性。化石记录显示，它们的体型可能接近小型啮齿类，骨骼特征（如踝骨）暗示其具有适应地面或半地下活动的能力。

回旋镖齿目的发现显著扩展了澳大利亚有袋动物的多样性。在它们被发现之前，人们仅确认了五种澳大利亚有袋动物目，而这一类群的存在表明远古澳洲大陆的生态系统比此前认知的更为复杂。然而，随着第三纪中后期热带雨林的退缩，这一类群与栖息地一同消失，成为地球历史上短暂而独特的演化分支。

（2）下级科

回旋镖齿科（Yalkaparidontidae）

（3）回旋镖齿科

回旋镖齿科（学名：Yalkaparidontidae）是回旋镖齿目中唯一的科，是一个已灭绝的有袋类哺乳动物科，以其独特的回旋镖状牙齿结构而闻名，是澳大利亚古近纪哺乳动物中最为神秘的类群之一。

回旋镖齿科是仅存于澳大利亚第三纪的神秘有袋动物类群，其独特的“回旋镖状”臼齿结构使其与其他有袋动物明显区分。1987年，科学家在昆士兰西北部未命名的第三纪沉积物中首次发现该科成员——Yalkaparidon coheni和Yalkaparidon jonesi，这两个物种不仅代表了新科，更被划分为独立的目——回旋镖齿目（Yalkaparidontia），使澳大利亚已知的有袋动物目数量从5个增至6个。

这类动物最显著的特征是zalambdodont（λ形）臼齿，即上臼齿的主尖排列成希腊字母“λ”的形状，这种高度特化的牙齿结构与另一类澳大利亚有袋动物——袋鼹科（Notoryctidae）趋同演化，但两者并无直接亲缘关系。化石证据显示，它们生活在澳大利亚北部的低地热带雨林中，依赖温暖湿润的环境生存。随着第三纪中后期气候干旱化导致热带雨林退缩，回旋镖齿科与栖息地一同消失，成为澳大利亚古生物多样性的短暂篇章。

尽管目前仅发现两个物种，回旋镖齿科的发现仍具有里程碑意义：它揭示了澳大利亚有袋动物演化的复杂性，表明第三纪时期的生态系统可能比此前认知的更加丰富多样。这些化石不仅填补了演化史上的空白，也为理解澳大利亚特有生物区系的形成提供了关键线索。

7.微兽目〈智鲁负鼠目〉

微兽目（学名：Microbiotheria）又称智鲁负鼠目，是哺乳纲后兽下纲的一个目，其下仅包含一科，即微兽科（Microbiotheriidae），该科的物种基本都已灭绝，唯一的现生种为南猊，同时也是微兽目唯一的现生种。

（1）动物学史

现时已知最古老的微兽目成员是Khasia cordillerensis，其化石在玻利维亚的古新世地层发现。另外亦有几个属是在南美洲古近纪及新近纪的地层发现。在南极洲西部西摩岛上发现的大量始新世中期动物牙齿化石，有可能都属于微兽目。亦有报告指在澳洲西北部发现了属于始新世早期的微兽目化石，但并未描述。若它们确实属于微兽目，则可提供重要的演化及生物地理学资料。

微兽科最初被认为隶属于负鼠目，但解剖学及遗传学的研究结果显示它们自成一目，且与澳洲的有袋类接近。现行分类中，微兽目与澳洲的有袋类一同组成澳洲有袋总目。

在南美洲、南极洲及澳洲还是连结在冈瓦那大陆的时期，南猊的祖先相信是原本就留在南美洲，或是跟随其他动物群从澳洲进入南美洲。

（2）下级科

伍德伯恩齿兽科（Woodburnodontidae）

微兽科（Microbiotheriidae）

（3）伍德伯恩齿兽科

‌伍德伯恩齿兽科（学名：Woodburnodontidae）是一个已灭绝的哺乳动物科，属于微兽目下的一个分类单元，主要依据化石记录进行研究。该科目前仅包含已灭绝的物种，无现存后代，其化石发现于南美洲，尤其是阿根廷和智利地区的古新世至始新世地层中。

与微兽目中唯一的现生物种——南猊（Dromiciops gliroides）相比，伍德伯恩齿兽科的成员体型可能略大，牙齿结构更特化，显示出对不同食性或生态环境的适应。尽管它们同属微兽目，但系统发育分析表明，伍德伯恩齿兽科是南猊的远亲而非直系祖先，两者在演化树上分属不同的分支。

该科的命名源自其模式属Woodburnodon，其化石最早在南美洲的沉积层中被识别，为理解微兽目在南美洲的早期演化和多样性扩散提供了关键证据。结合冈瓦纳大陆解体的历史背景，这类化石也支持了微兽目在南美洲起源后，通过南极洲向澳大利亚扩散的假说。

（4）微兽科

微兽科（学名：Microbiotheriidae）是有袋下纲中一个独特的科，它是微兽目下的唯一科，其现存物种与澳大利亚有袋类的亲缘关系比与南美负鼠更近。

①动物学史

这个科的大部分物种已灭绝，目前仅存南猊，分布于南美洲南部的温带雨林中。南猊体型如小型家鼠，以昆虫幼虫和蛹为食，其化石历史可追溯至古新世，最古老的成员Khasia cordillerensis发现于玻利维亚的地层。

微兽科的分类地位曾存在争议，最初被归为负鼠目，但解剖学和遗传学研究显示其自成一目，并与澳大利亚有袋类共同组成“澳大利亚有袋类”（Australidelpha）。这种亲缘关系暗示，在冈瓦那大陆分裂前，微兽科的祖先可能通过南极大陆连接南美与澳洲，这一假说得到了南极洲西摩岛始新世中期化石的支持。

现存的南猊在2016年被确认有3个物种，它们不仅是微兽科的“活化石”，也是研究有袋类演化和生物地理扩散的关键物种。其独特的演化地位——既保留南美有袋类的特征，又与澳洲有袋类密切相关——为理解冈瓦那大陆的生物迁移提供了重要线索。

②南猊属

南猊属（学名：Dromiciops）是微兽科的一属。

南猊（学名：Dromiciops gliroides），又称智鲁负鼠，系一种生活在南美洲智利和阿根廷一带的小型有袋哺乳类，是现时微兽目唯一的物种。

a.动物学史

南猊虽貌似美洲其他的负鼠，基因上却与澳洲的有袋类更接近。这可能是因为在南美洲、南极洲及澳洲还是连结在冈瓦那大陆的时期，南猊的祖先相信是原本就留在南美洲的，或是跟随其他动物群从澳洲进入南美洲的。

南猊最初被认为是属于负鼠目，但是解剖学及遗传学的研究结果显示它们是自成一目的，且与澳洲的有袋类更接近，因而与澳洲的有袋类亦组成了澳洲有袋类。

b.形态特征

南猊体重介乎16至42克，身长8至13厘米。尾长9至13厘米，尾下无毛，可助南猊攀爬于树枝之间。它们齿列与负鼠无异，都是5.1.3.44.1.3.4，口腔内共有50只牙齿。他们的肩背被短而密的灰褐色毛覆盖，眼周有黑环。

c.生活习性

南猊系夜行性，树栖，会在球状巢中冬眠。它们主要以昆虫为食，同时也会进食水果和其他无脊椎动物。它们每年于春季繁殖，雌性育儿袋内有四个乳头，每次可养育四子。南猊需要两年达致性成熟。

d.地理分布

它们可见于阿根廷和智利之间、安第斯山脉西坡上的瓦尔迪维亚温带雨林中潮湿而茂密的高地竹林。

e.保护现状

南猊对于当地槲寄生类植物（T. corymbosus）种子的传播扮演重要角色。此外，一种真蜱科（Ixodes neuquenensis）只能在南猊身上找到。然而，由于伐林、家猫的引入，且被当地原住民视为不祥，南猊生存受到威胁。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！