狗的家世

图1 冷漠的阿富汗猎犬，长得像拖把

狗是人类驯化最成功的动物，这一点毫无争议，无人不服。虽说有个别品种待人冷漠，甚至对主人也爱答不理，但总的来说，狗对主人的亲近和忠诚令其它家畜望尘莫及。不得不说，狗和人的相遇相知乃至于最终沆瀣一气，是人类野生动物驯化史上真正的天作之合。

狗的分类地位

图2 灰狼（Wolf）

Canis lupus

图3 澳洲野犬（Dingo）

C. lupus dingo

图4 新几内亚歌犬（New Guinea singing dog）

C. lupus hallstromi

狗，正式说法应为家犬，食肉目犬形亚目犬科犬亚科犬族犬亚族犬属灰狼种，学名为Canis lupus familiaris，灰狼的驯化亚种（过去也曾作为一个独立物种，学名Canis amiliaris）。所有的狗，无论高矮胖瘦、媸妍美丑，也不管有毛没毛，全部涵盖在内。同样屈居灰狼亚种的还有澳洲野犬和新几内亚歌犬，通常认为是古代家犬逃逸后野化形成的种群，模样瞅着像农村土狗，后者貌似更“憨厚淳朴”一些。

达尔文曾为狗的多样性所迷惑，认为狗可能是“多来源”，祖先包括灰狼和亚洲胡狼。很多人持相同观点，《狗的家世》书中明确将狗分为“胡狼种”和“狼种”，但此观点已被基于分子生物学的研究否定：狗就是灰狼的驯化后代，单一来源，别无分店。灰狼是等级森严的社会性动物，狼群领袖具有绝对权威，这是镌刻在基因中的行为特征，而狗对主人的“感情”则混合了幼崽对母亲的依恋和狼群一般成员对“头狼”的服从，换个物种绝对驯不成这样。猫也可以很亲人，甚至谄媚，但你想让它俯首帖耳就是白日做梦了。

狗的不同品种，为什么差异那么大？

图5 同样都是狗，为什么差异那么大？

不同品种的狗外貌迥异，体型悬殊，“沉默藏獒”和“暴躁吉娃娃”居然都是“狼”，确实令人难以理解。今年年初，发表于Current Biology的一篇论文指出，研究发现狼在5万多年前（早在狗被驯化之前）就存在一种生长激素调节基因的突变，与狗体型较小相关。研究者Ostrander说，“这就好像大自然把它藏在口袋里几万年，直到需要它的时候才再次出现”，这很容易解释，小不点儿的狗（或狼）只有在人类呵护下才能顺利成长和繁衍，进而形成稳定的品种，在野外恐活不过一礼拜，这种突变只能隐藏而不能表现。

图6 法斗

图7 德国黑背，原我部军犬

此外，狗还有三个遗传上的特点，单基因性状多、重复序列多和逆转录转座子活跃，这是狗多样化的生物学基础。正是因为狗恰好有这些特性，人类才得以在此基础上施展人工选育的手段，培育各式各样的品种，以满足各种层出不穷的需求。详情就不展开说了，关键是本砖家也不大懂，知道这回事儿就行，我更想表明的是，狗能千变万化，全靠自身“天赋异禀”和人类的不断选育，不需要给它寻求额外的野祖宗。

狗的野生近亲

图8 灰狼/C. lupus的亚种，北极狼

图9 郊狼（Coyote）

C. latrans

图10 红狼（Red Wolf）

C. rufus

图11 非洲金狼（African golden Wolf）

C. anthus

图12 埃塞俄比亚狼（Ethiopian wolf）

C. simensis

犬属共有6个野生种（暂且不理会争议），灰狼、郊狼、红狼、非洲金狼、埃塞俄比亚狼和亚洲胡狼。灰狼体型最大，适应能力最强，全球陆地除南极洲和大部分海岛之外皆有狼踪，亚种有38个之多；郊狼是北美洲特有种，红狼仅见于美国东南；非洲金狼和埃塞俄比亚狼分布于非洲；亚洲胡狼产于亚洲东部、西部和印度，2018年确认在中国有野外分布，旋被列入国家Ⅰ级重点保护野生动物名录，真是“来得早不如来得巧”。

图13 亚洲胡狼（Golden Jackal）

C. aureus

亚洲胡狼即《狗的家世》中“胡狼种”狗的野生祖先，可与狗杂交产生有“部分生育能力（partially fertile）”的后代，苏联曾用它和狗杂交育成苏里莫夫犬，专用于在机场嗅探爆炸物和毒品。《狗的家世》另一版本，又称“豺”是狗的祖先之一，其实还是亚洲胡狼，因为该种又名金豺、金背豺，常与真正的豺/Cuon alpinus混为一谈。混乱源于翻译，胡狼对应英文为“jackal”，有时也被译成“豺”（不知始作俑者是谁），但豺/Cuon alpinus的英文名却是“dhole”，提及狗的祖先包括豺的，豺必然是指亚洲胡狼。

犬属各种亲缘关系很近，染色体均为39对，没有明显的生殖隔离。多项研究结果显示，彼此之间一直存在基因交流，堪称“你中有我，我中有你”。红狼和非洲金狼干脆分别是灰狼与郊狼、灰狼与埃塞俄比亚狼的杂交后代；灰狼和亚洲胡狼之间也是不清不楚，连远隔重洋的灰狼北美亚种都有亚洲胡狼的基因印记，说明早在亚种分化之前已有过暗度陈仓。凡此种种，不胜枚举。p.s. “基因交流”并不能撼动狗的“单一来源”说，大动脉和毛细血管的区别，不难理解。

图14 北美黑狼

在犬属的爱情游戏中，狗也是参与者，不论主动或被动，缘分到了就可能来一发。狗的最爱当然是同种的灰狼（不考虑体型差异的话，全无生殖隔离），其它狼也能凑合“苟且”一下子，以至于自然界处处都有“狗杂种（Dog Hybrids）”。庄严肃穆、不怒自威的北美黑狼，你道它为何长得黑？黑色基因正是来自于狗，一点儿都不高贵。此外，郊狼和狗的杂交虽会出现产仔量减少的现象，但后代仍有部分生育能力而致狗的基因污染扩散；红狼本身就是杂种，还被狗、郊狼和灰狼等不法分子盯上，杂上加杂......

“混淆豺王”真的存在吗？

图15.1 豺（Dhole）

Cuon alpinus

图15.2 北京动物园的豺

著名作家沈石溪有一部小说叫做《混血豺王》，命运多舛的主角“白眉儿”是豺和猎犬的混血儿，情节跌宕起伏，集异族虐恋、底层逆袭于一身，老感人了。然而沈的动物小说比童话都扯淡，现实中极不可能有“混血豺王”存在。豺和非洲野犬旧属薮犬亚科，现在则认为它们与犬属的关系更近，故归入犬亚族，分别独享豺属和非洲野犬属的名额，但在相关研究中并未发现豺与犬属有过什么瓜葛，连个绯闻都没传出来过。

图16 非洲野犬（African hunting dog）

Lycaon pictus

图17 非洲猎犬

出乎意料的是，根据2018年《Current Biology》某篇论文的结论，豺和非洲野犬居然“有一腿”。匪夷所思啊，这俩虽然在系统发育树上位置相邻，但豺是亚洲特产，无论如何也碰不到仅分布于非洲东部和南部的非洲野犬。有一种猜测，更新世时豺的分布范围包括欧洲，非洲野犬也可能曾经北上，二者也许在中东或北非“金风玉露一相逢”，从此烙上了对方印记......那么，它俩现在还能不能杂交？未必。就像遇到分手已久的前任，你以为当年能行的事儿现在还行？更何况相差几十万年，再续前缘恐怕只能靠穿越。

图17.1 黑背胡狼（Black-backed Jackal）

Lupulella mesomelas

图17.2 黑背胡狼

图18 侧纹胡狼（Side-striped Jackal ）

Lupulella adusta

犬亚族还有两个更远的狗亲戚，黑背胡狼和侧纹胡狼，全部分布于非洲，又名黑背豺和条纹豺（还是jackal的翻译问题，切记和豺/Cuon alpinus无关）。顾名思义，前者“黑背”，后者侧面有条纹。过去也在犬属中，但染色体均为38对，与其它种类格格不入，完全不会擦出爱情火花。好在DNA分析使得诸神归位，黑背胡狼和侧纹胡狼位于犬亚族系统发育树的基部，是犬亚族中最早分化出去的类群，前几年终于被逐出犬属，单列为Lupulella属。目前貌似无中文属名，可能会叫“胡狼属”或者“黑背胡狼属”。

人类驯化过其它犬科动物

图19 山狐（Culpeo Fox）

Lycalopex culpaeus

很少人有人知道，人类不止驯化过一种犬科动物，除灰狼之外，还有南美洲的山狐，出现于16世纪的智利，称Fuegian Dog，用以狩猎水獭等动物，或与主人抱团取暖（英文原文：......they huddled together with their masters and provided warmness）。Fuegian Dog被形容为“友爱而勇敢”，但缺乏忠诚度。据去过南美洲的旅行家或冒险家们描述，这种狗绝大多数对主人并不忠诚，从未见过它们有过试图保护主人的行为。而且野性仍在，随时可能攻击其它动物，因此必须栓紧。

图20 流传下来的Fuegian Dog画像

达尔文曾见过Fuegian Dog，在笔记中有提及，并认为可能存在与狗杂交的情况。鉴于山狐属于南美犬亚族，和狗亲缘关系太远，我倾向于是达尔文判断错误。19世纪末，Fuegian Dog消失在历史的长河之中，再也没有人见过它，据说“绝种”的原因之一是竞争不过欧洲人带去的家犬。正如我华夏先民曾经试图驯化本土的豹猫，终因不如外来的家猫亲人好撸而果断放弃，谁原意养个刺儿头呢？<全剧终>

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