玉米作为我国第一大粮食作物和饲料作物。随着居民对肉蛋奶消费需求持续增长,对饲料用玉米的产量与品质均提出更高要求,饲料粮供需矛盾已成为我国粮食安全的主要短板。氮素是玉米生长发育需求量最大的必需营养元素,氮素供应不足严重限制产量形成。尽管增施氮肥可显著提升玉米产量,但当前依赖化肥投入的增产模式已接近瓶颈,同时引发土壤酸化、板结、水体富营养化等一系列环境问题。因此,解析玉米氮高效利用的遗传基础,培育低氮条件下高产稳产的玉米新品种,对推动农业绿色发展、保障国家粮食安全与生态安全具有重要理论与实践意义。
水稻与玉米存在显著不同的氮素吸收与利用机制。水稻是典型的喜铵作物,主要吸收利用铵态氮;而玉米为旱作作物,生长环境中以硝态氮为主要氮源。目前,玉米氮高效利用相关研究多以反向遗传学为主,利用正向遗传学系统挖掘氮高效关键基因与调控位点的研究仍较为薄弱。其中,硝态氮的根-冠转运过程是决定玉米氮素利用效率的关键环节。
近日,中国农业大学玉米生物育种全国重点实验室、国家玉米改良中心赖锦盛课题组和植物抗逆高效全国重点实验室王毅课题组合作在Nature Genetics杂志在线发表了题为A genetic module boosts grain yield and nitrogen use efficiency by improving nitrate transport in maize的研究论文。本研究首次揭示了玉米氮素根-冠转运的分子调控机制,证实玉米
NCR1基因的自然变异可通过维持低氮胁迫下的高表达水平,增强硝酸根转运体NRT2.3介导的根向冠硝酸根转运效率,进而显著提升低氮条件下玉米的产量及全株蛋白含量。然而,随着我国氮肥施用量的逐年攀升,这一有利于低氮适应的优异变异在玉米育种自交系群体中逐渐丢失;进一步分析表明,在全球范围内,玉米种植区的施肥水平与该优异单倍型的频率呈显著负相关,提示该优异变异的保留与氮肥投入密切相关。该优异变异在玉米耐低氮育种中具有重要应用价值,本研究不仅填补了玉米氮素根-冠转运分子机制的知识空白,更为培育氮高效玉米新品种、减少氮肥依赖提供了全新的分子育种策略与理论支撑。
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为鉴定调控玉米根-冠转运的关键基因,研究人员利用181份玉米自交系群体进行了全基因组关联分析,成功在玉米第3号染色体上发现了一个明显信号,该信号落在基因命名为
Nitrogen Concentration Regulation 1(NCR1)。重测序和候选基因关联分析表明,
NCR1启动子区域的5个变异位点与玉米根-冠硝酸根转运显著关联。根据这些变异位点,将自交系分为Hap1和Hap2两种单倍型,其中低氮下
NCR1Hap1的基因表达水平较高,并且其表现出更强的根-冠转运能力;过表达
NCR1基因会提高玉米根-冠硝酸根转运,而敲除
NCR1则能够显著降低玉米根-冠硝酸根转运 (图1)。多组学分析显示, NCR1通过直接促进硝酸根转运体NRT2.3的表达,促进硝酸根的根-冠转运,提高低氮下产量、氮利用效率和全珠蛋白含量。
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图1 NCR1基因正调控低氮下玉米硝酸根的根-冠转运和产量
进一步研究发现,只有将
NCR1启动子区的123 bp删除能显著增强
NCR1的表达。
NCR1启动子的自然变异通过影响了
NCR1的表达,从而导致了
NCR1Hap1和Hap2根-冠转运的差异。进一步研究还表明,硝酸根转运体NRT2.3在大刍草向玉米驯化过程中受到选择,NCR1对NRT2.3的调控作用促进了NRT2.3的优异变异受选择,从而正向调控玉米硝酸根的根-冠转运。
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图2 NCR1-NRT2.3模块正调控低氮下玉米硝酸根的根-冠转运
携带
NCR1优异基因型的玉米材料具有显著更高的单穗重,表现出良好的产量优势。但值得注意的是,该优异基因型在玉米不同亚群材料中的占比均处于较低水平。在我国近60年来,随着农业生产中化肥施用量的持续增加,玉米育种自交系材料中
NCR1优异基因型的频率呈现逐渐下降趋势;从群体分布来看,该优异基因型在中、美两大玉米主产国的玉米自交系群体中占比也均较低。结合全球范围内的分析结果,玉米种植区的施肥水平与NCR1优异单倍型的频率呈显著负相关,进一步印证了氮肥投入对该优异基因型保留的影响。该优异基因型在玉米耐低氮、高产育种中具有重要应用价值。本研究不仅填补了玉米氮素根-冠转运分子机制的知识空白,更为培育氮高效玉米新品种、减少氮肥依赖提供了全新的分子育种策略与理论支撑。
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图3 NCR1-In优异基因型在育种自交系群体中的频率分析
中国农业大学玉米生物育种全国重点实验室及国家玉米改良中心主任、农学院赖锦盛教授和植物抗逆高效全国重点实验室副主任、生物学院王毅教授是该论文的通讯作者,农学院博士后张美玲和生物学院吴子麒博士为论文的第一作者。农学院宋伟彬教授、赵海铭教授、卞超研究员、陈建副教授、刘秋杰副研究员对该研究工作提供了指导和帮助。农学院田丰教授、杨小红教授、汪海教授、生物学院秦峰教授提供了宝贵的意见和材料支持。同时,中国农科院生物技术所王宝宝研究员、西北农林科技大学陈文康教授、中国农业大学申晓蒙博士、黄亮亮博士、郭丽博士、张璇博士、罗紫薇等也提供了帮助。中国农业大学生物学院已毕业博士韩武、胡英迎、王少帅、秦毅州、谭强,在读博士生王康祺、付君正、常天悦也提供了GWAS筛选、田间测产的帮助。中国农业大学作物功能基因组学与分子育种研究中心为该研究提供了遗传转化服务和重要的转基因材料。该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金等项目的资助。
论文链接:
https://www.nature.com/articles/s41588-026-02532-y
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