半陆生的 “胎生贝类”：双壳纲独此一科的球蚬科（三）

原创克尔-纽曼黑洞

三、染色体

多倍体在植物中常见但在动物中罕见。在双壳纲中，仅在蚬科的少数物种、拉沙蛤科和球蚬科中出现。和拉沙蛤与蚬不同，已知倍性的球蚬物种几乎都是多倍体且倍数极高。球蚬科仅已知有4个物种：Sphaerium corneum（2n=30或36）、S. nucleus（2n=30）、S. nitidum（2n=30）和北美的S. rhomboideum（2n=44），均为二倍体。其余已研究的种类均为多倍体，染色体在100—247条。若以帘蛤目常见的单倍体基数19计算，这些物种的倍性水平从8n到13n不等[Sphaerium occidentale（2n≈209，约11n）Sphaerium securis（2n≈247，约13n）Euglesa coreana（2n=190，10n）]。尽管倍性极高，但多倍体球蚬的DNA含量也与二倍体球蚬和其他二倍体双壳纲处于同一范围内。这是因为多倍体球蚬的染色体显著较小：S. occidentale的最大染色体长度小于2微米，而二倍体S. corneum的最大染色体长度达10.63微米。多倍体球蚬中广泛存在的双臂染色体（如S. occidentale几乎全为双臂染色体），意味着罗伯逊易位（Robertsonian translocation）普遍发生。罗伯逊易位可将两条端着丝粒染色体融合为一条双臂染色体，减少染色体数目，在融合过程中可能伴随着丝粒区域DNA的丢失。普遍的罗伯逊易位和部分重复基因被沉默或丢失共同导致多倍体球蚬的DNA含量与二倍体近似。尽管多倍体球蚬的总体DNA含量未成比例增加，但特定基因的拷贝数确实增加了。

多倍体配子形成往往在减数分裂阶段出现问题，因此无法进行有性生殖，但多倍体球蚬可以进行正常的减数分裂。例如，在Sphaerium striatinum（2n≈152）中观察到有典型的交叉结的减数分裂过程并产生n=76的正常减数配子。这是因为多倍体球蚬基因组经历了二倍体化（diploidization）过程，即多倍化后通过染色体重排和序列分化，使同源染色体能够区分并正常配对，因此在减数分裂时能够精确识别同源染色体并形成二价体。另外，在异源多倍体球蚬中，来自不同祖先的染色体组在减数分裂时倾向于与各自同源组配对，从而维持了二价体配对模式。已确认一些球蚬为异源多倍体，如S. occidentale（2n≈209）来自Sphaerium rhomboideum（2n=44）与另一物种的古老异源多倍化事件。

二倍体S. corneum具有两种不同的染色体数量（2n=30或36）。且两种不同染色体数的种群能同域存在且不杂交，在立陶宛的一个小池塘中就是如此。2n=36的种群包含六对单臂染色体，其余染色体为双臂染色体，不含B染色体。2n=30的种群全部为双臂染色体且含数量不等的B染色体。B染色体指的是所有超数染色体，它们对生物体不是必需的，在细胞、个体和种群间的数量存在差异。它们不与物种标准染色体组中的染色体配对或重组，由于在有丝分裂和减数分裂过程中分离不规则而表现出非孟德尔遗传，通常被异染色质化，并且通常不携带活性基因。36条染色体的S. corneum个体通过3次罗伯逊易位将6对单臂染色体融合为3对双臂染色体，形成30条染色体的个体，同时产生一定数量的B染色体。由于球蚬可自体受精，所以单个球蚬即可建立种群，最终产生30条染色体的S. corneum种群。

四、奇特生境

球蚬主要以沉积物为食，滤食水中生物为辅。在德国西南部和中部地区生活的Euglesa interstitialis是首个被确认具有严格间隙性生活方式的球蚬。该物种栖息在德国山间小溪旁的湿草地的土壤中，这些草地上方不存在开阔水体，但土壤本身富含水，E. interstitialisE. personataE. casertanum就生活在这些土壤间隙水中，但E. personatumE. casertanum明显更偏好开阔水体，只有E. interstitialis几乎只出现在土壤中，栖息于水饱和的上层土壤。因此只有E. interstitialis被认为是严格的半陆生球蚬。不过，E. casertanum在土壤中也很丰富，甚至是矿物层（土壤被分为包括地表植被的上层土壤，深度1～2厘米；包括根系的表层土，以及矿物层）中唯一发现的软体动物。这表明它可能耐受相对较低的可用氧气水平。

P. Interstitialis生境和正模

巴西托坎廷斯州的Eupera troglobia，是美洲首次记录的真洞穴性双壳类。也是全世界既饰贝科的三种后第四种真洞穴性双壳。该物种具有典型的洞穴适应特征：无色素沉着、体型缩小（成体约4.5 毫米）、壳质脆弱、后代数量少且个体较大（每鳃最多10个幼体）。与近缘的Eupera platensis（每鳃22～66个幼体）相比，后代数量显著减少，符合洞穴生物常见的K-选择策略。与大多数Eupera种类附生于水生植物根系不同，E. troglobia栖息于洞穴内固结沉积物表面，以足丝附着。【完】

E. troglobia正模

E. troglobia

Sphaerium corneum(Linnaeus, 1758)

(A)Euglesa khurbaensis

(B)E. Khurbaensis

(C)E. lindholmi

(D)E.ljovushkini

(E)E. ljovushkini

(F)E. hinzi

(G)E. subterranea

(H)E. nordenskioldi

(A)holotype ofEuglesa kolymensis

(B)holotype ofE. kyrgyzyca

(C)holotype ofE. moroccana

(D)holotype ofOdhneripisidium Caucasus

(E)paratype ofO. caucasus