Cell | 华中农业大学熊立仲团队发现稻属孤儿基因ROAD1，揭示其跨物种抗旱潜力

近日，华中农业大学熊立仲教授团队在国际学术期刊Cell在线发表了题为AnOryzaorphan gene confers trans-species drought tolerance的研究论文。该研究从水稻自然变异中鉴定出稻属特有孤儿基因ROAD1(Rice Orphan gene Adapted for Drought 1)，揭示了这一新近演化产生的基因如何介入保守的脱落酸（ABA）信号网络并增强植物抗旱性。研究发现，携带其功能等位基因ROAD1C的水稻在田间干旱条件下的产量显著高于对照，并在拟南芥、油菜、玉米、小麦和杨树等多种受试植物中显示出跨物种抗旱应用潜力。

从水稻自然变异中发现抗旱孤儿基因ROAD1

干旱是威胁全球作物生产和粮食安全的重要环境因素。植物应对干旱胁迫高度依赖ABA信号通路，但该通路的核心组分在不同植物中高度保守，并且广泛参与植物生长发育和环境响应等重要过程。直接干预ABA信号通路的核心组分往往会引起生长抑制、产量下降等不利影响。因此，植物能否借助进化过程中产生的谱系特异新基因更精准地调控这套保守信号网络，在提高抗旱性的同时尽量减少对正常生长的影响，这是领域内亟待解决的重要科学问题。

孤儿基因通常仅存在于特定物种或谱系，缺乏可检测的远缘同源基因，是生物适应性演化的重要遗传来源之一。它们可能为植物适应特定环境提供新的遗传基础，但这类基因如何参与作物抗逆调控，以及能否被用于作物遗传改良，仍缺乏系统认识。

研究团队以经过筛选的240份水稻种质资源为材料，结合田间抗旱表型鉴定、全基因组关联分析、遗传学和分子生物学研究，鉴定出一个影响水稻抗旱性的关键基因ROAD1（Rice Orphan gene Adapted for Drought 1）。进一步分析表明，ROAD1是一个稻属特有孤儿基因。携带功能等位基因ROAD1C的水稻材料在干旱条件下表现出较轻的叶片卷曲和较高的产量；敲除ROAD1则会削弱水稻的抗旱性。

水稻抗旱基因ROAD1的遗传鉴定、功能验证及进化分析

ROAD1的进化起源及其生态适应意义

进化分析显示，ROAD1可追溯至南方野生稻（Oryza meridionalis）中的祖先序列。在后续演化过程中，相关序列经历片段插入、缺失及终止密码子重塑，逐步形成具有完整开放阅读框的功能等位基因ROAD1C。群体遗传分析进一步显示，ROAD1C在粳稻驯化过程中受到选择，并在来源于降水量相对较少地区的粳稻材料中呈现较高频率。这一分布特征提示，ROAD1C可能参与了粳稻对相对干旱生态环境的适应。这些结果表明，水稻在长期演化和驯化过程中，不仅保留了古老而保守的抗逆信号系统，还可以利用新近产生的谱系特异基因，对这些保守系统进行更精细的调控，从而形成应对干旱胁迫的新遗传调控方式。

ROAD1以胁迫依赖方式增强ABA信号

在经典ABA信号通路中，PP2C类磷酸酶对SnRK2类激酶发挥负调控作用，从而抑制下游抗旱响应。ABA与其受体蛋白结合形成的复合体可抑制PP2C类磷酸酶，从而解除PP2C对SnRK2激酶的抑制，激活下游响应通路。有趣的是，ROAD1蛋白能够直接结合ABA信号通路中的负调控因子OsPP2C68，并削弱OsPP2C68与SnRK2类激酶之间的相互作用，从而抑制OsPP2C68对SnRK2的去磷酸化，促进下游ABA响应。也就是说，ROAD1在功能上类似于ABA与其受体形成的复合体，能够在干旱条件下帮助解除OsPP2C68这一“刹车”作用，使SnRK2激酶维持较高活性，进而增强植物抗旱响应。

研究还发现，ROAD1蛋白在正常供水条件下积累水平较低，而在干旱胁迫下明显积累。因此，ROAD1并不是持续激活ABA信号，而更像是一种“胁迫依赖型增强因子”：在正常条件下保持较低蛋白水平，在干旱胁迫下积累并发挥作用。这一调控特征也为其在本研究测试条件下兼顾抗旱与正常生长提供了分子解释。

ROAD1C减轻田间干旱造成的产量损失

为评估ROAD1的育种应用潜力，研究团队将抗旱恢复系“旱恢3号”的功能等位基因ROAD1C导入携带无功能等位基因ROAD1T的优良恢复系“粤恢998”遗传背景，构建近等基因系，并开展盆栽和田间干旱试验。结果显示，携带ROAD1C的近等基因系在干旱条件下的产量较对照材料增加约21%–35%；在正常供水条件下，未观察到明显的生长或产量差异。这些结果表明，ROAD1C具有兼顾抗旱性与稳产性的重要育种潜力。

功能等位基因ROAD1C提高水稻水分受限条件下的产量

ROAD1C在多种受试植物中显示跨物种抗旱潜力

由于PP2C–SnRK2信号模块在陆地植物中高度保守，研究团队进一步分析了水稻孤儿基因ROAD1能否通过调控这一保守模块，进而在其他植物中发挥作用。研究发现，ROAD1C编码的蛋白能够与拟南芥、玉米和小麦中的PP2C同源蛋白互作。在拟南芥、油菜、玉米、小麦和杨树中异源表达ROAD1C，均可在测试条件下改善抗旱相关表型。这些结果说明，ROAD1虽然起源于稻属，但能够借助植物中高度保守的PP2C–SnRK2信号模块发挥作用，显示出跨物种利用潜力。

异源表达ROAD1增强多种受试植物的抗旱性

ROAD1为理解植物适应性演化和抗旱育种提供了新思路

该研究将孤儿基因的适应性演化与保守胁迫信号网络联系起来，揭示了谱系特异基因介入高度保守信号通路的分子机制，为理解植物如何在进化过程中获得新的环境适应能力提供了新的证据。同时，ROAD1C可在大田干旱条件下增强水稻的抗旱能力，并在多种受试植物中表现出提升抗旱性的潜力，为进一步探索如何兼顾作物抗逆与正常生长提供了新的基因资源和研究思路。

ROAD1介导跨物种抗旱的作用模式

华中农业大学博士后涂海甫、博士生刘倩和博士后叶田田为论文共同第一作者，熊立仲教授、熊海燕副研究员和赖雪雷教授为共同通讯作者。华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、生命科学交叉学院和湖北洪山实验室为主要完成单位；东北林业大学、河南大学和中国科学院遗传与发育生物学研究所等单位参与合作。该研究得到生物育种国家科技重大专项、国家重点研发计划、国家自然科学基金和湖北洪山实验室创新项目等资助。

论文链接：

https://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(26)00803-2