科学通报 | 涅槃重生: CHPO架起协同水稻寒害韧性与氮高效利用的分子桥梁

近年来, 全球气候变化导致极端天气事件的频率、强度和持续时间均呈上升态势, 严重威胁全球粮食安全. 低温寒害作为一种广发性、突发性的气象灾害, 可通过活性氧(reactive oxygen species, ROS)过度积累、光合效率降低、生理代谢紊乱等多途径, 引发叶片皱缩、生长迟缓乃至植株死亡 [1] . 据统计, 冷害导致全球农业年均减产20%~60%, 每年造成的直接经济损失高达数十亿美元, 已成为威胁全球农业生产安全的主要自然灾害之一 [2] . 水稻作为热带和亚热带起源的喜温作物, 对冷胁迫高度敏感. 中国东北高纬度平原、西南高海拔高原及长江流域等水稻主产区均受冷害影响. 每年春季的“倒春寒”和秋季的“寒露风”即为典型低温灾害事件, 严重年份甚至导致颗粒无收, 对国家粮食安全和社会经济稳定构成直接挑战. 在生产实践中, 农户长期依靠增施氮肥来促进寒害后的分蘖再生, 以挽回产量损失. 然而, 我国农业生产过量施用氮肥带来的环境污染问题也日益严峻. 氮肥如何促进水稻的寒害恢复能力? 是否存在协同调控水稻耐寒性与氮肥利用效率(nitrogen-use efficiency, NUE)的分子模块, 目前仍知之甚少.

近日, 中国科学院植物研究所种康院士团队在 Nature 杂志发表题为“CHPO coordinates chilling recovery and nitrogen use in rice”的研究论文, 首次报道了一个协同调控水稻寒害韧性与氮利用效率的关键基因—MYB转录因子CHPO(chilling phoenix) [3] . 研究发现, 粳稻型 CHPO 等位基因编码区GCG重复序列拷贝数的自然变异, 通过重塑蛋白构象、亚细胞定位动态与DNA结合特性, 实现了寒害期耐寒响应的启动与恢复期氮素高效吸收、分蘖再生的协同调控. 这一发现不仅为植物逆境生物学研究建立了“从逆境存活到灾后恢复”的全新范式, 也首次从分子层面阐释了农业生产中长期沿用的“低温后增施氮肥促分蘖”这一重要管理措施的内在机理, 更从群体遗传学角度阐明了不同单倍型的功能分化及其生态适应意义.

长期以来, 作物耐逆性研究主要聚焦于逆境期间的存活率—植株能否在低温、干旱、盐碱等胁迫条件下活下来. 然而, 农业生产的目标远不止“活下来”, 更重要的是逆境解除后能否快速恢复生长、稳住产量. 种康团队敏锐地捕捉到这一被长期忽视的研究问题, 系统分析了粳稻品种空育131(KY131)和籼稻品种浙辐802(ZF802)的寒害恢复能力. 结果发现, 在寒害存活率相近的前提下, 粳稻具有明显更强的寒害后分蘖再生能力, 且存活率与分蘖再生能力之间相关性极弱( R 2=0.02). 这一发现颠覆了将寒害存活率等同于耐寒性的传统认知. 事实上, 当前逆境生物学研究, 从模式植物拟南芥到水稻、玉米、小麦等作物, 对耐旱、耐涝、耐热等性状评价, 多以逆境期间的存活率或生理指标作为评价标准, 而对逆境解除后的恢复能力关注较少 [ 4 ~ 7 ] , 对恢复后的生产能力关注更少. CHPO的工作为作物环境适应的研究提供了一个全新的范式, 它提示我们: 未来作物的耐逆性评估, 不应止步于“能否活下来”, 还应追问“活下来之后能否稳产”.

低温伤害后增施氮肥促恢复, 是代代相传的水稻种植农事经验. 此前研究也曾发现氮素可促进水稻在冷害后的氮代谢与分蘖能力 [8] , 但氮素究竟如何帮助受寒水稻“起死回生”, 长期以来未被阐明. 种康团队以KY131和ZF802构建的重组自交系群体为材料, 以寒害后分蘖再生率作为表型指标, 定位到控制寒害韧性的主效位点 qCR2 , 并通过图位克隆鉴定出该主效基因, 命名为 CHPO . CHPO 基因在编码区存在GCG重复序列的多态性: 粳稻来源的 CHPOjap 含有6个GCG重复, 而籼稻 CHPOind 仅有2个重复. 这一看似微小的差异, 却导致了两种蛋白在构象、亚细胞定位、DNA结合偏好性及分子功能上发生了根本性改变( 图1 ). 团队通过遗传学、RNA-seq、DAP-seq及cut&tag-seq等一系列实验发现: 在冷害恢复阶段, 过表达 CHPOjap 可以显著调控氮代谢通路相关基因表达; 它既能直接结合氮吸收基因 OsNRT2 . 4 ( nitrate transporter 2 . 4 )的启动子并激活其表达, 促进氮素吸收, 提高谷氨酰胺合成酶和硝酸还原酶的活性; 又能抑制分蘖负调控因子 OsTCP19 ( teosinte branched1 / cycloidea / proliferating cell factor 19 ), 解除分蘖抑制, 从而提高水稻寒害后的分蘖再生率与后期产量. 这些结果揭示了, 氮素之所以能帮助受寒水稻恢复生长、提高分蘖和产量, 是因为水稻体内存在一个连接“冷信号”与“氮信号”的智能模块, 而CHPO正是这一模块的核心. 这一发现也暗示了作物的灾后恢复能力, 在很大程度上可能取决于其“接收和利用恢复期营养信号”的遗传潜能. 无论是旱后复水时的养分补充、盐害淋洗后的矿质营养管理, 还是热害后的水肥调控, 都可能存在类似的遗传调控机制 [ 9 ~ 13 ] , 值得深入关注.

图1 CHPO等位变异重塑蛋白特性, 重编程下游靶基因表达, 协同调控氮素利用与水稻低温恢复能力

尤为重要的是, 这对源自编码区GCG重复序列的拷贝数变异的差异单倍型 CHPOjap 和 CHPOind , 还展现出清晰的驯化轨迹和地理性生态适应特征. 从分子层面看, 6×GCG使CHPOjap蛋白具备“低温诱导入核”的动态响应能力, 并偏好识别A/T富集基序, 从而精准靶向并激活 OsNRT2 . 4 、抑制 OsTCP19 ; 而2×GCG则组成型聚集在细胞核, 且偏好G/C富集基序, 不调控 OsNRT2 . 4 和 OsTCP19 , 同时激活分蘖抑制因子 OsTB1 ( teosinte branched 1 )( 图1 ). 这种分子层面的功能重塑赋能CHPOjap, 使其能够在低温与低氮双重限制的环境下协同增强耐寒性与氮素利用效率. 群体的地理分布特征分析结果进一步证实了, 携带6×GCG的 CHPOjap 单倍型起源于中国普通野生稻及尼瓦拉野生稻, 存在于所有温带粳稻品种, 显著富集于年均积温较低、海拔较高的地区, 尤其在低温与低氮双重限制的环境条件下(如中国黄河流域、阿富汗东北部等地)展现出独特的适应优势; 而 CHPOind 则在温暖地区更为普遍. 这一从微观到宏观的完整研究链条, 不仅从分子层面揭示了粳稻与籼稻在寒害韧性上差异的遗传基础, 更为分子设计育种实现“生态型精准配置”提供了关键分子靶标.

总的来说, CHPOjap 的发现不止于为未来作物育种提供一个优良基因资源. 更提示我们, 未来需要建立“多维-多因子评价体系”的抗逆恢复型育种策略, 纳入胁迫期的存活率、恢复速度、稳产能力等指标. 同样, 鉴选优异耐逆基因资源也应该从单一逆境因子切换到综合考虑多重环境胁迫与营养限制的协同作用. 在全球气候变化加剧、农业绿色转型需求日益迫切的背景下, 这一理念的推广, 有望将作物育种从“单一抗逆”转为“多维稳产”导向, 为应对气候变化与绿色农业转型的双重挑战提供新的策略框架.

参考文献

[1] Liu G, Wang H, Tang Y, et al. Research progress on cold tolerance key genes and mechanisms in four major northern China crops. Front Plant Sci, 2026, 17 1823380

[2] Chen S, Zou Y, Cui H, et al. Cold-induced peptide signalling secures pollen resilience and crop yield. Nature 2026

[3] Cao J, Xu Y, Li Z, et al. CHPO coordinates chilling recovery and nitrogen use in rice. Nature 2026

[4] Illouz-Eliaz N, Yu J, Swift J, et al. Drought recovery in plants triggers a cell-state-specific immune activation. Nat Commun, 2025, 16 8095

[5] Wang J, Xu Z. Plant response to and recovery from drought. Curr Biol, 2026, 36 R343-R362

[6] Jagadish S V K, Way D A, Sharkey T D. Plant heat stress: concepts directing future research. Plant Cell Environ, 2021, 44 1992-2005

[7] Li Z, Wang B, Luo W, et al. Natural variation of codon repeats in COLD11 endows rice with chilling resilience. Sci Adv, 2023, 9 eabq5506

[8] Liu Z, Tao L, Liu T, et al. Nitrogen application after low-temperature exposure alleviates tiller decrease in rice. Environ Exp Bot, 2019, 158 205-214

[9] Mu J, Wang H, Wang D, et al. Nitrogen enhances post-drought recovery in wheat by modulating TaSnRK2.10-mediated regulation of TaNLP7. Nat Plants, 2025, 11 1810-1826

[10] Song Y, Li J, Liu M, et al. Nitrogen increases drought tolerance in maize seedlings. Funct Plant Biol, 2019, 46 350-359

[11] Soualiou S, Duan F, Li X, et al. Nitrogen supply alleviates cold stress by increasing photosynthesis and nitrogen assimilation in maize seedlings. J Exp Bot, 2023, 74 3142-3162

[12] Ali A, Zareen S, Park J, et al. Multifaceted role of SOS3 in regulating plant development and salinity tolerance. Plant Physiol Biochem, 2026, 232 111139

[13] Jiao Y, Fu Y, Shang Y, et al. Pig blood-derived amino acid-chelated calcium alleviates salt stress in tomato plants by enhancing calcium homeostasis, ion balance, and antioxidant capacity. Industrial Crops Products, 2026, 247 123566

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