本土物种“入侵”？一个被写进濒危名录，一个被判处30年“死刑”

海潮天下·导读

今天我们来介绍一个有意思的案例，从两种猫头鹰的“争斗”，看美国的生物多样性保护政策——为保护一种猫头鹰，美国定向清灭另一种横斑林鸮。横斑林鸮（Strix varia）与西点林鸮（Strix occidentalis，又称斑点林鸮）是北美森林中两种同属（林鸮属）但命运迥异的猫头鹰。西点林鸮是北美西部的标志性物种，依赖原始老龄森林生存，其胸部为棕色带白色斑点，体型相对较小；而横斑林鸮原本是北美东部的“东部表亲”，体型更大、更灰，胸部有醒目的垂直棕色条纹。自20世纪起，横斑林鸮向西扩张，于1959年首次在英属哥伦比亚被发现，随后侵入西点林鸮的领地。作为机会主义的捕食者，横斑林鸮适应性更强、攻击性要强一些，繁殖更快，所需领地较小，能密集占据栖息地。它们不仅与西点林鸮竞争飞鼠、树鼩等主要猎物，还会侵占其巢穴，甚至偶尔捕杀或与之杂交。研究表明，横斑林鸮偏爱选择最高大、最古老、结构最复杂的森林，其活动范围平均有64%与西点林鸮的栖息地重叠。这种竞争已成为导致西点林鸮（尤其是北方亚种）数量持续下降（年降幅2%-9%）的主要因素之一，让它们的濒危状况雪上加霜。为应对这一威胁，美国鱼类与野生动物管理局等机构采取了有争议的管理策略，包括通过定向清除横斑林鸮来减缓其对西点林鸮的负面影响，实验也证明这能有效提升西点林鸮的存活率。

本文约5700字，阅读约12分钟

文 | 朱潇潇，Linda

出品 | 海潮天下

在北美西部的古老森林里，两种亲缘关系很近的林鸮正在经历一场持续了数十年的生态竞争。横斑林鸮（Strix varia）原本主要分布于北美东部，自20世纪以来不断向西扩张，逐渐进入西点林鸮（Strix occidentalis）的传统分布区。如今，这场跨越地理分布边界的物种接触，已经成为北美森林保护领域最受关注的案例之一。

西点林鸮长期依赖成熟和老龄森林，尤其是结构复杂、具有大型树木和天然空洞的森林环境。横斑林鸮进入西部后，占据的恰恰也是这类森林。两者在空间和资源上的高度重叠，使原本相对隔离的两个物种形成了持续的竞争关系。

海潮天下（Marine Biodiversity）小编读到2026年8月7日在线发表在《生物保护》上的一个最新研究，再次将关注点拉回横斑林鸮扩张过程中的一个关键问题，亦即：这种入侵性扩张究竟受到哪些生态条件的驱动，以及横斑林鸮与西点林鸮之间的空间关系会怎样影响未来的种群管理。相关研究与近年来持续积累的长期监测结果结合起来，正在让科学家对这场“竞争”有更细致的认识。

▲横斑林鸮vs西点林鸮，外观、分布区域、IUCN濒危级别，海潮天下（Marine Biodiversity）小编做了一个图片，大家直观感觉一下。

图源：FWS

先说说，它们为啥偏爱这种成熟/老龄的森林呢？因为这两种猫头鹰都不是在空中高速追猎的“战斗机”，它们是“伏击型刺客”。它们喜欢蹲在树枝上、竖起耳朵，听地上的老鼠（飞鼠、林鼠）跑动，然后盯准了、就悄无声息地俯冲下去。古老森林的树冠层很高，但中间的灌木丛比较少，林下空间跟个大礼堂似的。这给猫头鹰提供了极佳的低空飞行航道，大展双翅也不会撞到树枝。若如果是密密麻麻的小树苗（次生林），它们恐怕根本飞不进去，捕猎效率会直线下降。而且，这两种猫头鹰都不会自己啄树洞（那不是啄木鸟的活吗？）。它们习以为常了住现成的“二手房”——主要就是百年老树因为雷劈、虫蛀或自然腐朽形成的天然大树洞。只有树龄超过上百年的老树，树干才够粗壮、才能长出足够容纳猫头鹰一家大小的树洞。人工砍伐后的年轻树林里，树太细，是根本长不出这种“精装卧室”的。

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▲美国华盛顿州的茂密森林中的一只横斑林鸮幼鸟。该物种原本分布于北美东部，自20世纪中叶起沿森林廊道向西扩张至此，被美国鱼类与野生动物管理局等官方机构认定为“入侵性”新成员。横斑林鸮偏好结构复杂、具有大型天然树洞的原始老龄森林，这一偏好使其与依赖同类栖息地的濒危物种——西点林鸮形成直接竞争，成为当前保护生物学领域备受争议的“定向清除”管理计划的核心对象。摄影：Erica Gordon（CC BY-SA 4.0）

一场始于百余年前的“森林接触”

如上图所示，横斑林鸮与西点林鸮同属林鸮属，外形相似，但生态特征存在明显差异。横斑林鸮体型通常要大一些，羽色偏灰，胸腹部有明显的纵向棕色条纹；西点林鸮体型略小，身体颜色更偏棕色，胸部有白色斑点。

两者的历史分布区长期相隔较远。横斑林鸮主要生活在北美东部和中部森林，西点林鸮则分布在西部山地和太平洋沿岸森林。20世纪以来，横斑林鸮沿着森林廊道逐渐向西推进。1959年，它首次在加拿大不列颠哥伦比亚省被记录，此后继续向太平洋西北地区扩张，并进入美国华盛顿州、俄勒冈州以及加利福尼亚州部分地区。

这一扩张具有典型的生物地理学意义，那就是，一个长期受到地理隔离的物种开始进入另一个近缘物种的核心分布区。

横斑林鸮在西部森林中表现出较强的生态适应能力。已有研究发现，它们能够利用较为多样的森林环境，食物组成也相当广泛。与西点林鸮发生重叠后，两者会争夺包括飞鼠、树鼩等在内的猎物资源，也可能争夺天然树洞、巢位和栖息空间。

很特别的一点是，横斑林鸮并没有简单地避开西点林鸮已经占据的森林。研究显示，它们可以进入西点林鸮长期利用的成熟森林，并形成较高程度的空间重叠。美国地质调查局等机构的研究曾发现，两种林鸮虽然存在一定尺度上的微环境分化，但横斑林鸮的存在，仍会显著影响西点林鸮的占域和繁殖。

这样一来，问题从一般意义上的“栖息地丧失”变成了比较复杂的种间竞争。

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▲上图：摄于美国沙斯塔-三一国家森林公园（Shasta-Trinity National Forest）的西点林鸮。摄影：Polinova（CC BY-SA 4.0）

西点林鸮，为什么落了下风？

西点林鸮受到横斑林鸮影响最明显的区域，是北方西点林鸮（Strix occidentalis caurina）分布区。这个亚种长期被认为是太平洋西北地区老龄森林生态系统的重要指示物种，也是美国《濒危物种法》保护对象。

过去几十年的长期监测显示，北方西点林鸮种群下降幅度相当明显。2021年的一项覆盖华盛顿州、俄勒冈州和北加利福尼亚州11个长期研究区域的综合分析发现，部分区域的种群年下降率达到6%至9%，其余区域大约为2%至5%。横斑林鸮的出现与西点林鸮成体存活率、幼体补充率以及种群增长率下降之间存在强烈联系。

▲上图：摄于俄勒冈州中部麦肯齐河附近的北方西点林鸮（Strix occidentalis caurina）。摄影：John and Karen Hollingsworth / USFS（公域）

这里有一个容易被忽略的生态学细节。横斑林鸮的影响并不只是“抢食”那么简单。它的出现可能改变西点林鸮对领地的使用方式、繁殖行为以及空间分布。

两种林鸮之间还存在直接攻击、巢位竞争以及杂交等现象。长期共存条件下，这些因素叠加起来，会使西点林鸮的种群增长率持续低于维持稳定种群所需要的水平。

▲上图：(a) GPS标记的横斑林鸮（Strix varia）活动范围（95% AKDE，灰色多边形，n=56）与固定GPS校准标签（空心圆，n=6）；(b) 5平方公里六边形调查网格（灰色）与横斑林鸮清除点（红色圆点），内嵌图显示了加州及美国西部北斑点鸮分布范围内的研究区域。图源：Jirinec et al., 2026（Biological Conservation）

2026年的这个最新研究进一步强调了横斑林鸮扩张过程本身的重要性。此前的长期数据分析已经发现，横斑林鸮更容易在湿润地区建立种群，但在已经被西点林鸮高度利用的区域，其持续存在受到一定限制。换言之，两种林鸮之间并不是简单的“一方进入、另一方退出”；它们是受到湿度、森林结构、邻近种群以及种间相互作用共同影响的动态过程的。

这也是近年来研究重点发生变化的原因。科学家已经开始从“横斑林鸮会不会扩张”转向研究“它在哪里扩张、为什么在那里扩张，以及哪些景观条件决定了两种林鸮最终如何共存”。

从“清除竞争者”走向更精细的种群管理

横斑林鸮问题之所以引发广泛讨论，还有一个现实原因：传统的栖息地保护对于这场竞争并不总是足够。

西点林鸮依赖老龄森林，因此保护老龄森林长期以来一直是恢复其种群的重要措施。但当横斑林鸮进入这些森林后，即使栖息地得到完整保存，西点林鸮仍可能继续下降。2019年针对华盛顿州雷尼尔山国家公园的研究就发现，在森林长期受到保护的情况下，西点林鸮种群仍然出现明显下降，横斑林鸮数量增加与这一趋势密切相关。

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▲上图：佛罗里达州科克塞克沼泽保护区（Corkscrew Swamp Sanctuary）的一只横斑林鸮。摄影：Gregory "Slobirdr" Smith（CC BY-SA 2.0）

因此，美国有关机构近年来采取了一个颇具争议、但有实验依据的办法：“定向移除”部分横斑林鸮。

这类行动的目标倒不是控制整个横斑林鸮物种，它主要还是在西点林鸮核心分布区、关键繁殖区域和具有恢复潜力的区域减少横斑林鸮的密度。早有相关实验表明，移除横斑林鸮以后，西点林鸮的存活和繁殖状况可以得到改善。大尺度管理实践也验证过，这种干预确能减缓部分地区西点林鸮的种群下降速度。

这一管理策略真正困难的地方在于尺度。如果只在一个小范围内清除横斑林鸮，邻近区域的个体可能重新进入，管理效果很快就会降下来。横斑林鸮具有较强的扩散和占域能力，因此需要把局地移除放在更大的景观尺度上考虑。与此同时，西点林鸮本身的种群数量已经下降到较低水平，任何管理措施都必须考虑其长期人口统计学后果。

近年来的研究正在提供更加精细的空间决策工具。例如，2026年的模型研究已经开始模拟横斑林鸮活动中心对西点林鸮扩散廊道的影响。结果提示，横斑林鸮可能在部分关键流域形成局部空间屏障，使西点林鸮个体在不同栖息地斑块之间的移动受到限制；未来横斑林鸮继续扩张，还可能进一步造成西点林鸮潜在连通性的破碎化。这就意味着，未来的管理对象，变成了这样两个物种在整个森林景观中的空间关系。

一场仍在变化的生态学实验

横斑林鸮向北美西部扩张，为研究物种入侵、竞争和种群替代提供了一个罕见的长期自然实验。

这个案例，也让科学界重新审视“本地物种保护”的尺度。西点林鸮的衰退显然与森林采伐、火灾等栖息地变化有关，但长期数据已经证明，横斑林鸮出现后的种间竞争可以成为独立、强烈的种群压力。

与此同时，横斑林鸮在西部的扩张也并非一个已经完成的过程。2026年的研究表明，其出现概率和持续存在受到湿度、邻近种群以及西点林鸮占域状况等多种因素影响。对于管理者，这表明清除行动很难脱离空间预测、长期监测和种群模型单独实施。

被动声学监测正在成为其中一个重要工具。2023年一项覆盖加利福尼亚内华达山脉的大规模研究使用自动录音设备，对超过2.4万平方公里区域进行了生态系统尺度调查，并估算出2021年当地加利福尼亚西点林鸮数量约为2218~2328只。研究团队同时发现，当地横斑林鸮占域率很低，这跟此前实施的移除措施取得的效果相吻合。

所以，真正决定这两种林鸮的未来的可能已不是哪一种鸟“更强”。具体还得看是哪一种管理方式能够在更长时间尺度上改变种群增长率、维持森林连通性，并给西点林鸮留下足够的恢复空间。

横斑林鸮的西扩仍在继续，西点林鸮的衰退也尚未结束，这个持续数十年的生态学案例正在从一场简单的物种竞争，逐渐转变为关于入侵扩张、景观连通性、种群动力学以及主动保护之间关系的长期实验。这个案例给保护生物学研究的价值恰恰在于这种复杂性：当一个物种已经深入另一个物种的生态位时，保护行动要做的不光是“保护什么”，还要纳入“在哪里、以多大尺度、持续多长时间进行干预”。

读而时思之~

为保护一种猫头鹰，美国定向清灭另一种横斑林鸮，合理性有多大？真的没人反对吗？其实这是一个非常有意思的案例，而且曾经在90年代对伐木业产生过巨大的影响。这场持续至今的争议并不等于“科学界认为这项措施错误”，恰恰相反，目前比较扎实的实验研究已经证明，定向移除横斑林鸮可以改善北方西点林鸮的种群趋势。所以，真正有争议的地方主要集中在“是否应该大规模、长期实施致死性控制”、“这种控制能否持续有效”“代价是否合理”，以及“人类是否应该以这种方式重新塑造物种分布”等等方面。横斑林鸮案例比典型的“外来鼠种入侵海岛”更加复杂，因为这里涉及的是2种北美原生鸟类之间的竞争。另外这个案例有趣的一点其实不是“杀不杀横斑林鸮”，它反映的是人类正在纠正自己造成的生态变化（咱们先不提效果好不好）。为拓展思路，让我们一起来探索一下，思考几个问题。没有标准答案，仅供启发思考用。

【Q1】这里面最大的争议是，横斑林鸮本身也是北美原生物种、它非传统意义上的外来入侵物种。它原本就是北美原生鸟类，历史分布区主要在美国东部和加拿大。它向西扩张以后，在太平洋西北地区与西点林鸮形成新的竞争关系。美国鱼类与野生动物管理局在正式文件中把横斑林鸮称为“非本地、具有入侵性的”物种，理由是它出现在西部的时间相对较晚，并且对当地西点林鸮等物种造成了明显影响。但从更严格的生态学表述看，把横斑林鸮简单称为“入侵物种”本身就是值得商榷的。那么，你觉得，如果一个原生物种因为人类改变景观、气候等因素获得了进入新区域的机会，随后对当地另一个原生物种形成强烈竞争，那么，人类是否应该主动阻止这种自然扩张？横斑林鸮究竟应该被定义为“需要清除的入侵者”，还是正在发生的自然分布变化中的一个参与者呢？

【Q2】杀掉横斑林鸮，真的能长期解决问题吗？2013~2021年间，美国地质调查局、美国鱼类与野生动物管理局等机构开展了大规模横斑林鸮移除实验，在华盛顿州、俄勒冈州和加利福尼亚州北部设置研究区域。结果倒是挺明确的：移除横斑林鸮以后，西点林鸮的种群趋势得到改善；没有进行移除的对照区域，西点林鸮仍然持续下降。所以美国鱼类与野生动物管理局公布的数据称，对照区域的西点林鸮种群曾以每年约12%的速度下降，而移除区域经过3~6年管理后出现稳定趋势。所以，“移除完全没有用”这种说法并不符合目前的实验结果。不过，实验区域与未来需要管理的巨大空间恐怕并不是一回事。美国最终的管理战略覆盖范围非常大，最长实施时间达到30年，目标是潜在移除数量约45万只横斑林鸮。但2025年，美国国会中甚至出现了要求取消这一计划的两党议员行动（一些议员估算，整个项目的潜在成本可能达到约13亿美元。而且曾有估算，每射杀一只的成本高达3000美元），质疑如此大规模、长期的移除是否具有足够的成本效益。对此，你怎么看？

【Q3】这笔钱，与其用来杀死入侵猫头鹰，把钱用于栖息地保护会不会更好？其实北方西点林鸮的衰退，绝不能全部归因于横斑林鸮。过去几十年，老龄森林损失和森林破碎化本来一直就是西点林鸮面临的主要压力。20世纪90年代美国围绕西点林鸮形成的著名“伐木与保护”政治冲突，本身就是围绕老龄森林资源展开的。所以一部分批评者认为，政府现在把大量注意力放到“杀横斑林鸮”上，容易让公众忽略一个更根本的问题，那就是西点林鸮为什么已经变得如此脆弱。对此你怎么看呢？

【Q4】能不能为了保护一种动物、而去有组织的杀死另一种动物？其实美国鱼类与野生动物管理局在制定最终战略时，就曾经收到8613封意见，其中超过8000封来自同一模板。公众意见涉及管理范围、非致死方法、非目标物种影响、管理成本、有效性和伦理问题等。一些动物福利组织认为，大规模射杀横斑林鸮在伦理上是难以接受的。他们质疑政府是否有必要杀死数十万只本身并未处于濒危状态的原生鸟类，质疑这种管理是否会成为长期、反复捕杀的循环。到了2025年10月，美国参议院还就阻止这项计划的议案进行了表决，最终以25票赞成、72票反对未能通过。由此可见，这场争议已经进入美国政治体系。进入2026年，实际管理行动已经开始推进，现在争议仍在继续。从动物福利的角度看，你对此怎么评价？

本文参考资料
感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：
Jirinec V, Gabriel M W, Higley J M, et al. Invasive barred owls select old-forest structure: Functional habitat loss for spotted owls and a threat to old-forest fauna[J]. Biological Conservation, 2026, 322: 112035.
https://www.usgs.gov/news/how-spotted-and-barred-owls-share-forest
https://www.usgs.gov/publications/range-wide-declines-northern-spotted-owl-populations-pacific-northwest-a-meta-analysis
https://www.eurekalert.org/news-releases/807905
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006320726003265
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X23009937
https://www.fws.gov/question-answer/barred-owl-management-strategy-record-decision-faqs

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资讯源 | Jirinec V, Gabriel M W, Higley J M, et al. (2026)

文 | 朱潇潇

审核+思考题 | Linda Wong

排版 | 卢晓雨

时间 | 2026年8月

联系小编 | editor@oceanbiodiversity.cn

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