【灵长类动物志-27】狐猴总科—狐猴科（中）

8.狐猴属

狐猴属（学名：Lemur）是狐猴科的一属。

环尾狐猴（学名：Lemur catta）又名节尾狐猴，是狐猴科狐猴属的唯一一个种。

（1）形态特征

环尾狐猴头体长约为30-45厘米，尾长为40-50厘米，体重约2千克左右。头小，额低，耳大，两耳都长有很多茸毛，头部两侧也是长毛丛生，吻部长而突出，下门齿呈梳状，使得整个颜面看上去宛如狐狸，所以被称为狐猴。但它的身体却更像猴类，身体背部的毛呈浅灰褐色，腹部为灰白色。额部、耳背和颊部为白色，与黑色的吻部和眼圈构成了鲜明的对比色彩，十分有趣。特别是那条具有11-12个黑白相间圆环的长尾，是其独一无二的特征，极易与其他狐猴区别开来。

环尾狐猴的后肢比前肢长，因此攀爬、奔跑和跳跃能力都非常强，可以在树枝间一跃9米，它的掌心和脚底长着长毛，可以增加起跳和落地时的摩擦力从而不会滑倒，它甚至能够像人一样直立行走，长尾巴起到的平衡作用是不可忽视的。但是由于前肢短软无力，所以环尾狐猴下树的时候头上脚下倒退着地。

环尾狐猴身上有三处臭腺，分布于肛门和腋窝等处，能分泌出一种臭气刺鼻的体液作为路标和领地的记号，其中一处雌雄共有，长在腕关节内侧。公猴的腺体比母猴发达，除了在繁殖季节用作争雌工具外，还可以当作御敌的武器，外敌进犯时环尾狐猴弯曲手臂并用尾巴摩擦腕部和腋窝使体液挥发，尾巴不停甩动，把臭气扇向敌人，据说效果相当明显，公猴腺体的发达程度直接决定了它在猴群中的地位，因此环尾狐猴非常重视卫生，经常互相梳理毛发。

（2）生活习性

环尾狐猴属于昼行性动物，并且是唯一一种在白天活动的狐猴。性情温和，平时喜欢团聚在一起成群活动，相互用梳子一样的下门齿和钩状的爪来理毛、修饰，或在树上玩耍、觅食，有时也在地上游荡，还经常表现出种种惊险的动作。能在大树横生的枝干上直立行走，因为它的后肢比前肢长，所以直立行走时与人类走路的姿态很相似。在它的掌心和脚底还生有长毛，增加了摩擦力，即使在光滑的岩石上行走或跳跃也不至于滑倒。当从大树之间跳跃时，可以用长度几乎等于身体的蓬松长尾调节身体平衡，一跃竟达9米开外，并且总是用后足先抓握树干。因为它的短短的，卷曲的爪子无法抓住树干，下树的时候总是头朝上，倒退着下来。

活动的时候，其美丽的环尾经常高高地翘起，好像一面黑白条纹组成的旗子，显得非常醒目，即使在较远的地方也能发现，这是环尾狐猴在高草丛中或树林中漫游时彼此保持联系的信号。尾巴还在空气中散发着气味，每种气味都像人的指纹一样易于区别，显示着其所有者在群体中的不同地位，所以断了尾巴的个体将在种群中处于非常不利的状态。尾巴还用来划定种群的领域，这种气味则主要是由上臂内侧及肛门处的角质化斑粒状腺体分泌的，群体中的成员不断检查那种代表边界的气味，并将自己的气味溶于其中。

每天当太阳升到一定高度的时候，环尾狐猴就摊开四肢，正面朝着太阳，使温暖的阳光洒满胸部、腹部、两臂和大腿，以驱赶夜里的寒气，因此人们把它称作“太阳崇拜者”。在环尾狐猴的社会中，由雌兽负责指挥行动，雌兽和幼仔还享有优先生存的特权，这可能是在该地没有大型的食肉动物，不需要依靠强壮的雄兽来保护群体的缘故。

以树叶、花、果实，以及昆虫等为食，一般树叶约占总食物量的34%，果实占47%，花占7%。在树上啃食嫩芽时，常用后肢第二趾的钩爪抓住树枝，并用大趾与其他趾相对，握住树枝，使身体倒悬，同时伸直尾巴与身体成直角，用前肢的“手”捧着嫩芽，倒转脑袋大嚼，或者坐在地上，两手捧食，用臼齿撕咬。环尾狐猴每天要花上3—4个小时在地面上采食落果等，还要到固定的水源去喝水，也经常舔食草上的露水，但从不远离树林。在饮水的时候，雄兽必须让雌兽和幼仔先喝完水，否则就会被雌兽赶走。

（3）繁殖方式

发情交配多发生在11-12月，此时为了争夺雌兽，雄兽之间不仅常常会发生互相抓咬的现象，而且在上胸部和前臂内侧等处的腺体还能分泌出刺鼻的臭气，每当争斗激烈进行的时候，便用长毛蓬松的大尾巴在腺体处用力摩擦，使其发出更加浓烈的气味来薰赶对方，展开一场雄兽之间的“臭气战争”，胜利者即与雌兽交配。

雌兽孕期约5个月，一般每胎产1-2仔，偶有3仔。幼仔产出时体裸无毛，长毛以后雌兽就背着或抱着幼仔一起生活。幼仔半岁后即可独立生活，2-3岁性成熟。寿命约为18年。

（4）栖息环境

栖息于较干旱的疏林岩石地带。由于马达加斯加岛东部海岸的群山遮挡住了自印度洋潮湿的海风。林中的植物有的枝干很粗，有的叶子很小，或者长满了一排排的刺，以适应干旱的气候。在环尾狐猴栖息的区域往往会有水源存在，使附近形成丰富的植物群落，被称为“森林走廊”。

（5）地理分布

马达加斯加南部和西南部的干燥森林和丛林，杜利亚，菲亚纳兰楚阿各省。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《华盛顿公约》CITESⅠ级保护动物。

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2018年ver3.1——濒危（EN）。

②种群现状

非洲马达加斯加已经成了狐猴最后的避难所，除了这座岛屿，这种长有一双美丽大眼睛的灵长类动物已经在地球上的其他地方消失了。其威胁主要来自人类对马达加斯加岛森林资源的过度利用。环尾狐猴的人工饲养工作已经卓有成效，科学家繁育出了数量可观的个体并计划将它们送到当地自然保护区以恢复和扩大野生种群。

（7）动物文化

清代乾隆年间著名画家郎世宁的作品《交趾果然图》中所绘的环尾狐猴尾巴只有7个环纹，与现实不符。专家介绍称，郎世宁作为画家，素材来源于生活，但是要根据画面构图创作，也有可能减少环纹数量，有利于画面的整体感觉。

9.美狐猴属

美狐猴属（学名：Eulemur）通称真狐猴，为灵长目狐猴科的一属，现存已知11种。它们是生活在马达加斯加的中等体型狐猴。该属包含白头美狐猴、白领美狐猴、灰头美狐猴、红领美狐猴、冠美狐猴、褐美狐猴、黑美狐猴、獴美狐猴、红腹美狐猴、红额美狐猴及桑氏美狐猴等物种。

（1）形态特征

美狐猴属物种具有如眼大、吻部延长形似狐嘴、尾长超过体长、后肢长于前肢等形态特征。

以黑美狐猴为例，其总长90-110厘米，头体长39-45厘米，尾长51-65厘米，体重2–2.5千克。黑美狐猴被毛浓密，雄性毛发为黑色，部分会略有黑褐色，有黑色簇绒耳朵和橙黄色的圆眼睛，尾毛密而长，多呈扫帚状。此外，黑美狐猴外耳壳被毛浓密，指、趾具扁指甲，有36个牙齿，缺上门齿。

同属的褐美狐猴雄性和雌性外观相似，背部呈棕色到灰棕色，有浅色的胡须和深色的脸。

（2）生活习性

美狐猴属物种喜群居，通常由7-10只个体组成群体，由年长雌性带领，具有领地意识并用气味腺体标记，且具有攻击性。食性以水果、花粉、花蜜等为主，食物短缺时也吃树叶、昆虫、树皮甚至小型脊椎动物，属于杂食性，并在一定程度上帮助植物授粉。

美狐猴属存在蛰伏现象。红额狐猴幼崽出生后具有显著的“社会磁体”效应，能重构群体社交网络与空间结构。其双亲护理模式独特，成年雄性表现出与雌性相当的护理参与度（如理毛），打破了旧大陆猴类雌性主导护理的范式。产后母猴社交吸引力提升但攻击性也显著增强，雄性同时扮演护理者与保护者角色。

美狐猴属个体的觅食能力会影响其社交地位，成功获取食物的个体在实验期间会获得更多亲和行为，表明群体能识别并“即时奖励”高能力觅食者。学习开启新食盒主要依赖个体操作经验，而非社会观察。群体内可能形成特定的技术偏好传统。乞食行为可能是竞争劣势个体（如雄性、低成功率者）的一种补偿策略。

白头美狐猴Eulemur albifrons、白领美狐猴Eulemur albocollaris、灰头美狐猴Eulemur cinereiceps、红领美狐猴Eulemur collaris、冠美狐猴Eulemur coronatus、褐美狐猴Eulemur fulvus、黑美狐猴Eulemur macaco、獴美狐猴Eulemur mongoz、红腹美狐猴Eulemur rubriventer、红额美狐猴Eulemur rufus、桑氏美狐猴Eulemur sanfordi。

该属物种的核型存在高度变异，着丝粒周围DNA序列在物种间高度保守，这些特征可用于系统关系分析。

（3）栖息环境

黑美狐猴栖息于热带雨林或干燥的森林或灌丛，也有的生活在竹林、芦苇区或无林的山地；褐美狐猴则栖息于低地和山地森林。

（4）分布范围

黑美狐猴分布于马达加斯加西北部的马哈瓦维河，东到安比卢贝附近，诺西贝岛，迭戈苏亚雷斯省。褐美狐猴分布于马达加斯加岛。

（5）保护现状

蓝眼黑美狐猴（Eulemur flavifrons）被列入2022年版《全球最濒危的25种灵长类动物》名单。

（6）褐美狐猴

褐美狐猴（学名：Eulemur fulvus）为狐猴科美狐猴属一种。其种加词“Fulvus”意为“红黄色的”。

①形态特征

褐美狐猴是一种中等体型的狐猴。头体长43-50厘米，尾长41.5-51厘米，体重2-3千克。上体的颜色从棕色到黄色或黑色，背侧的毛色为棕灰色，腹侧则是灰白色，尾巴的颜色比较深，脸部略黑，口鼻和顶冠通常呈深色，由暗灰色至黑色，眼睛的上方有浅色斑，脸部周围均有毛须。下体稍灰白。耳朵周围、脸颊和下颏底下具苍白灰棕色的皮毛。尾巴毛皮浓密，在地面或树枝上运动时背部呈弓形。眼睛呈丰富的橙红色。

②生活习性

活跃在整个白天和夜晚不同的时间。群居性，但是群体并不固定。通常集群为3至12只个体，有时9-12只在一起。每个个体都向身上涂抹尿液作为气味识别。领地有重合，但是相邻群体之间一般避免接触。对森林的适应性很高。

在树上或地面觅食。杂食性，主要食物为果实、植物和树胶，另亦吃面包、饼干、猴饲料、香蕉、苹果、番石榴、番茄、猴米糕、木瓜、花胡瓜、红萝卜等。在一些地区，也吃昆虫、蜈蚣、马陆等。

③繁殖方式

繁殖有季节性，交配通常在5-6月发生。怀孕期大约120天，9-10月间在雨季来临前幼仔出生。一般每胎只产一个后代，也有双胞胎的报道。褐美狐猴1-3年达到性成熟，在野外的寿命为20至25岁。

④栖息环境

栖息于在热带雨林，在潮湿的山地森林和干燥的落叶林发现。该狐猴是树栖，大部分时间停留在树冠的上层。

⑤地理分布

该物种分布区域具有明显间断分布，在马达加斯加北部的贝齐布卡河西部发现，在高原的森林也有零落分布，并在马达加斯加东部的曼古鲁河（Mangoro）以北。还被引进到马约特岛的科摩罗岛（Comoros）。

⑥保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2013年濒危物种红色名录ver 3.1——近危（NT）。

b.种群现状

该物种分布范围有限，被认为有一个适度数量减少的趋势，这是由于栖息地的丧失，已被列为生存近危的物种。

该物种主要生活在马岛的四个国家公园（Ankarafantsika、Mantadia、Andringitra和Zahamena），两个严格的自然保护区（Tsaratanana和Zahamena），和七个专项保护区（Ambatovaky、Ambohitantely、Analamazaotra、Bora、Mangerivola、Manongarivo和Tampoketsa -Analamaitso）（米特迈尔等人，2008）。有数百只褐美狐猴混合居住在科摩罗和马约特岛（一个非官方的狐猴保护区的小海岛）。截至2009年，生活在世界各地的动物园的黑美狐猴约有160只，但遗憾的是许多黑美狐猴似乎与其他狐猴杂交或起源不明（2009年ISIS）。