【灵长类动物志-30】灵长目—简鼻亚目

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灵长目

简鼻亚目

简鼻亚目（学名：Haplorrhini）又名直鼻猴类，是灵长目的一个亚目，是包括眼镜猴及所有类人猿。

1.动物学史

该分类单元包含眼镜猴下目和人猿下目（又称类人猿下目）两个主要演化支，其中人猿下目包含的物种被统称为猿猴类或高等灵长类，并进一步分为阔鼻猴类（新世界猴）和狭鼻猴类（旧世界猴及类人猿）两大分支。根据基因组研究，所有灵长类的最近共同祖先可能出现在大约6829万—6495万年前，而狭鼻类与阔鼻类的最近共同祖先可能在约4000万年前分家。

简鼻亚目在灵长类进化体系中占据关键地位，其成员具有典型的灵长类生物学特征，感官与智力通常较原始的原猴类更发达。该分类群成员广泛分布，狭鼻猴类主要分布于欧亚大陆和非洲大陆（旧大陆），阔鼻猴类则分布于美洲大陆（新大陆）。眼镜猴与夜猴是此亚目中仅有的夜行性物种，其中眼镜猴是唯一已知具有全色视觉的夜行性哺乳动物，夜猴则是唯一已知缺乏色觉的灵长类。眼镜猴体形极小，眼睛特大，适于夜视，分布于东南亚部分岛屿，数量稀少属于濒危物种。

简鼻亚目与原猴亚目约于6300万年前演化分开。约于5800万年前，跗猴型下目从其他简鼻亚目分支开来，现存的跗猴型下目就只有眼镜猴科。所以眼镜猴科会有一些原猴亚目的特征。

余下的类人猿下目亦分开为两个小目：阔鼻小目（新世界猴）及狭鼻小目（旧世界猴及猿）。新世界猴及猿分别于4000万年前及2500万年前从旧世界猴分开。现时相信猿及猴是于非洲分裂的。但是最近在巴基斯坦发现的化石，包括Bugtipithecus inexpectans、Phileosimias kamali及Phileosimias brahuiorum，却令科学家重新反思这个学说。

在分支分类学中，祖先类是包含了其后裔的，故人类及已灭绝的双足类人类（包括南方古猿类、肯尼亚平脸人等），都分类在人族之中。人族与指节行走的猿综合称为人科，因为它们都拥有分支中相同的特征。同样地，所有不论现存、已灭绝、大或小的猿都同样拥有简鼻亚目的生物特征，而狭鼻小目亦是在其分支中。

简鼻亚目（Haplorhini）与原猴亚目（Strepsirrhini）是灵长目的两个主要分支，直鼻猴类在感官、智力等方面更具优势。直鼻猴类内部又分为阔鼻类（Platyrrhini，新世界猴）与狭鼻类（Catarrhini，旧世界猴及类人猿）两大演化分支。两者在形态、功能及分布上存在核心差异：阔鼻类鼻孔间距宽，多有灵活可抓握的尾巴，仅分布于美洲；狭鼻类鼻孔间距窄，其中的旧世界猴多有非抓握性尾巴，而猿类则无尾，两者均分布于欧亚非大陆。人类属于狭鼻类中的猿类，在演化过程中失去了浓密体毛，并获得了完全直立行走、发达大脑和复杂社会结构等特征。

始镜猴科是已灭绝的原猴亚目，相信与眼镜猴较为接近，且是最原始的简鼻亚目。

2.形态特征

简鼻亚目的感官和智力通常较原猴亚目更佳。该类群成员形态多样，以眼镜猴为例，其体型极小，身长85-160毫米，眼睛极大适于夜视，趾尖有圆形吸盘，颈部几乎可旋转360度。

简鼻亚目主要包括狭鼻类和阔鼻类两大分支：狭鼻类（如旧大陆猴及包括人类在内的猿类）的直观形态特征之一是鼻孔间距短，且其中的猿类普遍失去了尾巴；阔鼻类（即新世界猴）则鼻孔间距宽，其尾巴通常非常灵活，可辅助攀爬。

3.生活习性

夜行性在简鼻亚目中较为罕见，目前已知仅眼镜猴和夜猴具有此习性。眼镜猴是已知唯一具有全彩色视觉的夜行性哺乳动物；而夜猴是已知唯一缺乏色觉的灵长类动物。眼镜猴喜欢生活在茂密的次生林和灌丛中，原始林中也有分布；白天睡觉，夜间活动，能在树枝间跳动，距离可达几米，但从不下到地面活动；听觉敏锐，颈部几乎可旋转360°；主要捕食昆虫，也吃小型蜥蜴。

它们的上唇并非直接连接鼻子或牙床，故可以做很多面部表情。它们的脑部与身体比例明显较原猴的大，而其主要感官是靠视觉。它们有眼后板。除了眼镜猴及夜猴外，大部分物种都是白天活动的，且有三原色视觉。它的手及脚只适合运动，例如长臂猿科及猩猩的钩状手，或是人类的双足。

所有的类人猿都有单一间隔的子宫，而眼镜猴则像原猴般有双角形子宫。大部分物种一般每次只会生一胎，但如狨属及柽柳猴属则普遍会生双胞胎或三胞胎。简鼻亚目的婴儿相对较原猴的为大，但较依赖母亲，这可能是因它们复杂的行为及自然历史。

4.下级

始镜猴科（Omomyidae）

跗猴型下目（Tarsiiformes）

类人猿下目（Simiiformes）

5.始镜猴科

始镜猴科（学名：Omomyidae）是灵长目的一个科。

（1）动物学史

始镜猴科是5500-3400万年前始新世已灭绝的灵长目。始镜猴科的化石于北美洲、欧洲、亚洲及非洲都有发现。始镜猴科是始新世分布在全北区的两类灵长目之一，另一类则是兔猴科。始镜猴科及兔猴科于始新世的北美洲、欧洲及亚洲突然出现。

始镜猴科的特征包括有大的眼眶、短的吻突、没有前面的前臼齿、适合吃昆虫或果实的颊齿、及相对细小的体型。但是到了始新世末期，一些北美洲始镜猴科体型开始膨胀，重于1公斤，并且吃果实及树叶。梯吐猴属、尼古鲁猴属及小鼠猴属的大眼眶显示它们是夜间活动的。于始新世末期德克萨斯州的Rooneyia的眼眶很小，估计它们是日间活动的。

始镜猴科有可以抓住东西的手及脚，手指及脚趾有指甲而没有爪。始镜猴科的颅后骨骼显示它们是栖于树上的。当中的尼古鲁猴属的胫骨及腓骨像现今的眼镜猴般是融合的，可见它们经常跳跃。其他的始镜猴科都缺乏了跳跃的适应性，与现今的鼠狐猴属及鼠狐猴属相似。

始镜猴科的分类及演化历史被受争议。很多学者都指始镜猴科是简鼻亚目的基底、跗猴型下目基底或与兔猴科相近的灵长目基底。另外，始镜猴科的原始骨骼特征，难于与现今的生物拉上关系。例如始镜猴科缺乏了现今简鼻亚目的多种骨骼特征，如缩小了的镫骨肌内颈动脉、并翼蝶骨及颧骨互接等。始镜猴科亦在上中门齿间有空隙，估计它们有鼻镜及人中，将液体输送至犁鼻器。始镜猴科亦缺乏了大部分眼睛猴的特征，如特大的眼眶及极度适合跳跃的颅后结构。在其他方面，始镜猴科在灵长目中是独立演化的。

（2）形态特征

始镜猴科具有大眼眶、短吻突及适应昆虫或果实食性的颊齿，早期体型较小，后期北美部分种类体重增至1公斤以上并转向植食。树栖特征显著，部分属种具跳跃习性，手脚具抓握能力，趾端有指甲。

（3）生活习性

始镜猴科适应昆虫或果实食性，其颊齿结构与此相适应。但到了始新世末期，一些北美洲的始镜猴科体型增大，食性转向以果实及树叶为主。

始镜猴科有可以抓住东西的手及脚，手指及脚趾有指甲而没有爪。始镜猴科的颅后骨骼显示它们是栖于树上的。当中的尼古鲁猴属的胫骨及腓骨像现今的眼镜猴般是融合的，可见它们经常跳跃。其他的始镜猴科都缺乏了跳跃的适应性，与现今的鼠狐猴属相似。

（4）栖息环境

始镜猴科为树栖动物。尼古鲁猴属的胫骨及腓骨像现今的眼镜猴般是融合的，可见它们经常跳跃，部分属种具跳跃习性。

（5）分布范围

始镜猴科的化石分布于北美洲、欧洲、亚洲及非洲的始新世地层中。

该科化石记录包括中国湖南发现的亚洲德氏猴近完整头骨化石，填补了亚洲地区空白，其原始牙齿结构证实其为早期真灵长类代表。

1990年美国怀俄明州发现的5050万年前颅骨化石显示其耳骨特征与现代眼镜猴高度相似，同时兼具高级灵长类的眼部特征，成为两者间的进化过渡环节。

（6）下级亚科

悬猴亚科（Anaptomorphinae）

小鼠猴亚科（Microchoerinae）

鼠猴亚科（Omomyinae）

（7）悬猴亚科

悬猴亚科（学名：Anaptomorphinae）是始镜猴科的一个亚科。

德氏猴属（学名：Teilhardina）是始镜猴科的—属，属下6个物种，包括亚洲德氏猴和勃兰特德氏猴等，属于人类和猴子的远古近亲。

①动物学史

德氏猴属是早期像狨的灵长目，生存于5900-4700万年前古新世晚期至始新世中期的非洲、美洲及亚洲。它们的名字是以古生物学家及哲学家德日进（Teilhard de Chardin）命名。

德氏猴的分类并不清楚，有可能是一个复系群。当中的两个物种：百吉卡德氏猴及亚洲德氏猴似乎属于简鼻亚目，但却同时又是现今眼镜猴及类人猿下目的祖先。德氏猴属应该只有这两个物种，其他的似乎是属于始镜猴科的另一个属。

该属动物生存于古新世-始新世极热事件（PETM）期间（约5600万至5500万年前），广泛分布于亚洲、欧洲和北美森林中，可能通过白令陆桥等古陆桥扩散。亚洲德氏猴化石发现于中国湖南衡东地层，保存有完整头骨及齿列，显示其具有四个排列整齐的前臼齿。德氏猴以昆虫和果实为食，适应树栖生活，后肢特征表明其具备跳跃与抓握能力。北美发现的勃兰特德氏猴化石距今约5600万年，为目前已知最古老的灵长目祖先，最终演化为现代猴子、猿和人类，属于已知的人类始祖。

②形态特征

成年个体体重28-60克，头骨长度约2.5厘米，具有增大的脑颅等现代灵长类特征，前臼齿数量及排列方式因物种而异。

③百吉卡德氏猴

百吉卡德氏猴（学名：Teilhardina belgica）是始镜猴科德氏猴属的一种。

（8）小鼠猴亚科

小鼠猴亚科（学名：Microchoerinae）是始镜猴科的一个亚科。

尼古鲁猴属（学名：Necrolemur）又名亡灵猴，学名由古希腊语“死亡”及表示狐猴的lemur组成，是始镜猴科的—属。

①动物学史

尼古鲁猴是生存于早始新世至晚始新世的灵长目哺乳动物，体长1米，体重30公斤。头骨具有较大的脑容量、短鼻及膨大听泡，臼齿主尖呈球状且不特化。

分布于美洲西北部及西欧、法国，栖息于森林环境。尼古鲁猴经历了向晨昏性生活方式的适应性转变，显著依赖昆虫作为食物来源，使用强大的门齿进行致命咬杀，采用专门的听觉和视觉技术检测猎物，并具有隐秘的坐等觅食习惯，涉及相当程度的跳跃运动。形态特征接近猿类但非其直接祖先，化石耳区结构显示其兼具原始眼镜猴类与高等灵长类演化过渡特征。

尼古鲁猴属于悬猴类，是主要的绝灭眼镜猴类型，生存于早始新世至晚始新世。1985年，学者Rosenberger A.L.在文章《In Favor of the Necrolemur-Tarsier Hypothesis》中，通过对比颅骨基础解剖特征，提出尼古鲁猴与眼镜猴具有密切亲缘关系的假说，认为二者共享一系列衍生的特征组合。

尼古鲁猴已适应晨昏性生活，显著依赖昆虫为食，采用强大门齿咬杀、特化听觉与视觉探测以及坐等跳跃捕食的行为模式，这些行为可能为眼镜猴的生物学特性提供了预适应基础。

此外，其形态特征已远超典型的狐猴阶段，更接近于猿类，但它并非猿猴的直接祖先。

②形态特征

体长：1m，体重：30kg。

有不很特化的臼齿，最后上、下臼齿有高和呈球状的主尖，北美早始新世的teronius是了解最多的悬猴类，头骨上显示出有较大的大脑半球，位置靠近的大眼眶,短的鼻和膨大的听泡。根据1985年Rosenberger A.L.的研究，眼镜猴与尼古鲁猴及Microchoerus共享一系列衍生特征，涉及颅面连接、颅底骨比例、翼状骨形态和颞下颌关节。从耳区鼓室的结构来看,早第三纪的眼镜猴类不仅包括特化的类型和现生眼镜猴的祖先类型，而且也有发展到高等灵长类的类型。如产自法国始新统的尼古鲁猴(necrolemur)，其形态特征远远超出了狐猴阶段而接近于猿类，但它不是猿猴的直接祖先。中国晚始新统的黄河猴(hoanghonius)发现于山西的垣曲盆地。1953年又增加了两个下颌骨。有些学者认为1930年的材料应置于兔猴类。

③生活习性

尼古鲁猴经历了向晨昏性生活方式的适应性转变，显著依赖昆虫作为食物来源，使用强大的门齿进行致命咬杀，并采用专门的听觉和视觉技术检测猎物。其具有隐秘的坐等觅食习惯，涉及相当程度的跳跃运动。

④分布范围

分布在美洲的西北部和西欧、法国。

（9）鼠猴亚科

鼠猴亚科（学名：Omomyinae）是始镜猴科的一个亚科。

鼠猴属（学名：Omomys）是已灭绝的古灵长类类群，隶属于始镜猴科鼠猴亚科，生存于始新世时期。化石主要发现于北美地区，是始新世全北界灵长类区系的重要组成类群。