人为什么没有进化成变温体质？

其实从脊椎动物的演化史来看，这个问题有点问反了。

外温才是更古老的祖先状态。

鱼类、两栖类以及绝大多数爬行动物，并不会像鸟类和哺乳动物那样，依靠很高的代谢率持续产生大量热量，而是更多利用太阳、水体、空气和地表获得热量。

后来，鸟类和哺乳动物的祖先分别走上了另一条路，开始依靠自身代谢持续产生大量热，并把体温维持在比较适合生理活动的范围里。[1]

严格来说，在学术上我们更常用外温动物和内温动物。

平时大家说的变温动物和恒温动物并不十分准确，因为鸟类和哺乳动物的体温同样会变化，不同物种正常体温本来就不一样，一些哺乳动物冬眠时体温甚至可以降得很低。

这两种策略真正不同的地方，在于身体的热量主要从哪里来，以及动物能够在多大程度上主动控制自己的体温。

外温这套方案已经用了几亿年，到今天依然非常成功。鱼类、两栖类和也没有因为不会恒温就被淘汰。

爬行动物

至于鸟类和哺乳动物的祖先后来为什么分别走向内温，到现在也没有一个公认的答案。

但我们可以确定的是，这个过程不是 biu 一下就完成的。产热、保温、循环、呼吸、代谢这些东西，都是在漫长的演化里一点一点叠加起来的。

2022年《Nature》的一项研究从化石内耳的半规管结构入手，尝试追踪哺乳动物祖先体温升高的时间。研究者推测，哺乳形类祖先大约在2.33亿年前经历过一次比较明显的内温化转变，而这个关键阶段可能只持续了约100万年。[2]

至于当年的选择压力到底是什么，现在还很难说清楚，但我们可以来看看内温以后带来的变化。

首先，为了维持一个相对稳定的体温，肯定是要大量消耗能量的。

单看这件事，确实是挺费能量的。

1979年，Bennett和Ruben在《Science》提出了著名的“有氧能力假说”。他们注意到，典型内温脊椎动物的静息和最大耗氧水平均明显高于典型外温脊椎动物，而这种差别最重要的地方，并不是瞬间爆发，而是能不能长时间维持较高水平的有氧活动。[3]

如果单从能源角度算，这笔账当然很贵。Bennett和Ruben当年的比较显示，典型内温脊椎动物的静息和最大耗氧量，都可以达到典型外温动物的数倍。

但生物演化并不是比谁更节能，而是比谁最后更适合当时的环境。

这就跟开公司一样，算的是投入产出比。你花得多没问题，只要最后赚得更多就行。

那内温体系带来的收益够高吗？

确实够高。

像鳄鱼这类典型外温动物，都特别擅长去外界寻找合适的热环境。晒太阳、钻洞、入水、改变活动时间，本质上都是在借助环境给自己的身体调温。

这套方案确实节能，但也很受外界条件影响。太冷不行，太热同样不行。

内温动物花掉更多能量以后，首先换来的，是身体拥有了一个相对稳定的工作温度。

这其实首先是个生物化学问题。

温度会直接影响酶促反应、线粒体ATP生成、肌肉功率和整个动物的有氧活动能力。[4]我们实验室里培养常用的，通常会放在37℃左右，就是因为这个温度很适合它的生长和代谢。

大肠杆菌

动物也是一样。

酶、神经、肌肉、，都有自己比较适合工作的温度范围。外温动物的问题就在这里，外面的温度一变，就要改变自身的状态，比如很多需要冬眠，不是它喜欢冬眠，而是迫不得已才冬眠的。

线粒体

变温动物

内温动物花更多能量维持体温，带来的最直观的结果，就是活动时间和活动范围都变大了。

活动时间不再依靠外界环境的变化，甚至还出现了专门夜间行动的物种。而且对于全球变冷的环境下，内温动物表现出了更好的适应能力。

而且这笔投入后来带来的收益，还不只是这些，更高的能量周转能力，也可能给复杂大脑的演化提供了更宽裕的预算。

神经元这个东西是很贵的。

它要不断维持细胞膜两侧的离子梯度，动作电位、突触传递和神经递质回收，也都要持续消耗ATP。

Isler和van Schaik比较313种哺乳动物后发现，在控制体型和系统发育关系以后，脑大小与基础代谢率之间仍然存在正相关。[5]

2024年，《Trends in Cognitive Sciences》甚至专门提出了一个“内温大脑假说”。研究者注意到，哺乳动物和恐龙—鸟类这两条独立走向内温的谱系，后来都出现了明显的神经元增加和脑结构复杂化，于是提出高代谢、获取食物的压力和认知能力之间，可能在漫长的演化过程中相互促进。[6]

也就是说，想要进化出一个高耗能的大脑，首先得有一个养得起它的身体。尤其是到人类这里，就变得更加夸张了。

我们的大脑大约有860亿个神经元。学习、记忆、工具使用、合作以及复杂的社会行为，背后都有一个每时每刻都要稳定供能的大脑。

如果没有一个稳定的系统环境和一个足够支撑它的身体，是很难维持这么一个耗能的脑子的。

而在长了脑子以后，两脚直立猿对于体温的调节走出了一条与众不同的进化道路。

环境温度低，生火，穿兽皮，找山洞。

在后来，大家就都了解了，我们依靠穿衣和住所来适应环境的温度变化。

尤其是进入到现代社会以后，环境温度不适合怎么办，我们来改变环境，所以我才说空调才是二十世纪人类最伟大的发明，要不就现在夏天这个温度，根本遭不住。

参考

1. ^Legendre LJ, Davesne D. The evolution of mechanisms involved in vertebrate endothermy. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2020;375(1793):20190136. doi:10.1098/rstb.2019.0136.
2. ^Araújo R, David R, Benoit J, et al. Inner ear biomechanics reveals a Late Triassic origin for mammalian endothermy. Nature. 2022;607:726–731. doi:10.1038/s41586-022-04963-z.
3. ^Bennett AF, Ruben JA. Endothermy and activity in vertebrates. Science. 1979;206:649–654. doi:10.1126/science.493968.
4. ^Clarke A, Pörtner HO. Temperature, metabolic power and the evolution of endothermy. Biological Reviews. 2010;85:703–727. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00122.x.
5. ^Isler K, van Schaik CP. Metabolic costs of brain size evolution. Biology Letters. 2006;2:557–560. doi:10.1098/rsbl.2006.0538.
6. ^Osvath M, Němec P, Brusatte SL, Witmer LM. Thought for food: the endothermic brain hypothesis. Trends in Cognitive Sciences. 2024;28:998–1010. doi:10.1016/j.tics.2024.08.002.