【灵长类动物志-51】类人猿下目—狭鼻小目

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灵长目

简鼻亚目

类人猿下目

狭鼻小目

狭鼻小目（学名：Catarrhini）是灵长目简鼻亚目类人猿下目的一个小目，包含了旧世界猴（猴总科）及猿（人猿总科），后者再细分为长臂猿科及人科。

1.动物学史

狭鼻猴类是灵长目类人猿亚目下的一个类群，因鼻中隔狭窄且鼻孔朝下、鼻孔间距较短而得名。现存类群包含猴总科（旧大陆猴）及人猿总科，其中人猿总科下分长臂猿科和人科。该类群与阔鼻猴类于4000万年前分化，主要分布于欧亚大陆和非洲大陆（旧大陆）。

狭鼻猴类化石在中国境内发现多个种类，如上猿科的占祥上猿、粗壮池猿、双沟醉猿、江淮宽齿猿，人科的武都森林古猿、禄丰禄丰古猿、开远西瓦古猿、步氏巨猿，猴科的更新世猕猴、狒狒，以及人属的直立人、智人化石。其中粗壮池猿（Laccopithecus robustus）作为晚中新世的上猿超科成员，体重约10-11公斤，具有中等程度的犬齿性二型。现存猴科分为猕猴亚科与疣猴亚科，前者如猕猴具有颊囊结构，后者如金丝猴拇指退化。人猿总科成员为无尾的猿类，其中长臂猿属于小猿，黑猩猩、猩猩、大猩猩和人类等属于大猿。

猿及旧世界猴于4000万年前从新世界猴中分裂出来。主要的狭鼻小目于2500万年前出现，而于1800万年前长臂猿科从人科中分支出来。

2.形态特征

狭鼻猴类是灵长目类人猿下目中的一个分支，主要分布在欧亚大陆和非洲大陆，又称旧大陆猴类。其最直观的形态特征是鼻中隔狭窄，两个鼻孔间距短，鼻孔开向下方，这也是其名称的由来。

多数狭鼻猴类种类具有长尾，少数种类尾短或无尾。猿类的祖先失去了尾巴，早期猿类化石——距今约2000万年前的原康修尔猿就已无尾，其失去尾巴可能与基因KIAA1217等非编码调控区域的突变导致表达失衡有关。

旧大陆猴多具对生拇指，能与其他四指相对，抓握灵活；但疣猴亚科的拇指则退化。猿类无尾，胸廓较为扁平。

狭鼻猴类体型多样，身长35～200厘米。其齿式较为统一，为2.1.3.3，共32颗牙齿，与人类相似。

狭鼻猴类通常具有由皮肤增厚形成的臀疣，且大脑相对发达，脑容量在灵长类演化过程中有显著增大的关键节点。

3.生活习性

狭鼻猴类在栖息与活动方面，部分种类如猕猴营“半树栖生活”，善于攀援跳跃，白昼活动，一些化石种类如中猴显示出“适应树栖的解剖特征”。在社会结构上，它们多“群居，具社会性”。食性上，狭鼻猴类多为“杂食性，以素食为主”，其中疣猴亚科为适应大量取食树叶等低能量食物，形成了“复胃结构”，而猴亚科种类则多有暂时储存食物的“颊囊”。感官方面，其“视觉较人类敏锐，有色觉，能分辨颜色；听觉很敏感，但嗅觉不很发达”。此外，旧大陆猴（狭鼻猴类）多具对生拇指，与其他手指形成“钳状抓握功能”。

4.生长繁殖

狭鼻猴类包含猴超科（旧大陆猴）和人猿超科（猿类及人类）。猕猴是狭鼻猴类中常见且分布广泛的物种，约4-5岁性成熟，有明显的生殖季节，每年9月至次年2月为发情交配季节。妊娠期约165天，次年3月至7月产仔，每胎产1仔，偶有双胞胎。哺乳期4-8个月。在人工饲养条件下寿命可达25-33岁。性二型程度因物种而异，例如化石物种粗壮槭猿（Laccopithecus robustus）的犬齿性二型指数为1.78，高于现生狭鼻猴类的平均水平。

5.分布范围

狭鼻小目动物现代分布于非洲及亚洲，特别是东南亚、南亚和东亚地区；中国本土的灵长目动物除少数原猴亚目种类外大多属于狭鼻小目。与分布在中、南美洲的阔鼻小目（新世界猴）相对应，狭鼻小目也被称为旧大陆猴类。

人类（智人）是狭鼻小目中唯一成功在非洲、南亚及东亚以外地区广泛繁衍的物种，其首次到达美洲（新大陆）是在约一万多年前的晚更新世。化石证据表明，除人类外的其他狭鼻小目动物（如旧世界猴、猿类）历史上也曾出现在欧洲。

狭鼻猴类于古近纪起源于非洲-阿拉伯陆块，并在早中新世（约1700-2000万年前）该陆块与欧亚大陆连接前后演化出多个主要类群，上猿超科是最早走出非洲进入欧亚的狭鼻猴类类群。其化石记录广泛分布于欧洲、亚洲和非洲，上猿超科的化石记录仅分布于欧亚大陆的中新世地层，晚中新世中国云南石坝盆地发现有粗壮槭猿化石。

6.保护现状

菲氏叶猴在世界自然保护联盟(IUCN)红色名录中被列为濒危等级。在中国，猕猴被列为国家二级保护动物。在云南省德宏傣族景颇族自治州芒市轩岗乡发现了一个菲氏叶猴超大种群，总数多达320只，是迄今为止我国单一区域内发现的最大菲氏叶猴种群。

7.下级

渐新猿科（Oligopithecidae）

原上猿总科（Propliopithecoidea）

上猿总科（Pliopithecoidea）

树猿总科（Dendropithecoidea）

萨阿丹猿总科（Saadanioidea）

副猿总科（Parapithecoidea）

猴总科（Cercopithecoidea）

人猿总科（Hominoidea）

8.渐新猿科

渐新猿科（学名：Oligopithecidae）是灵长目始新世末期（约3700万年前）生活在埃及的一个科。根据其臼齿及齿尖的构造，相信它们是吃昆虫的。在新世界猴分裂出来前，它们才与旧世界猴及猿分支的。

（1）动物学史

渐新猿类是灵长目副狭鼻下目渐新猿科的统称，包含渐新猿（Oligopithecus）和Catopithecus两属。该科动物齿式为2·1·2·3，前臼齿数量减少，头骨及牙齿尺寸小于现生狭鼻类而接近阔鼻类，体重估计为600-1000克，与现代阔鼻类松鼠猴体型相近。Catopithecus属为渐新猿科下的子分类单元，其中Catopithecus browni体重估计为400–800克。渐新猿科是北非始新世晚期记录的高级类人猿灵长类之一。

其化石主要分布于埃及法尤姆地区始新世晚期地层，地质年代约距今3400万至3590万年前。化石标本包括带有犬齿和臼齿的下颌骨残片及完整头骨，其中渐新猿下颌骨发现于1961年，小猫咪猿头骨发现于同区域。Catopithecus browni是法尤姆L-41地点最丰富的灵长类，已知多个相对完整但压碎的头骨、许多下颌标本和一些颅后元素。该物种为昼行性，具有食虫和食果性食性，是树栖四足动物，并显示出犬齿和体型的显著性二型性，表明其有多配偶制交配系统。1990年阿曼发现的散碎化石与中国山西的黄河猴、任村猴及泰国Wailekia均被部分学者归入此类群。中国山西的垣曲世纪曙猿在骨愈合线特征上与Catopithecus类似。

（2）形态特征

渐新猿类的齿式为2·1·2·3，前臼齿数量减少，头骨及牙齿尺寸小于现生狭鼻类而接近阔鼻类。体重估计为600-1000克，与现代阔鼻类松鼠猴体型相近。以Catopithecus browni为例，其体重估计为400-800克。Catopithecus browni为昼行性动物，食性为食虫兼食果，齿式为2.1.2.3，运动方式为树栖四足行走。

Catopithecus和其近亲Proteopithecus在犬齿尺寸上表现出显著的性二态性，其程度与某些新大陆猴（如松鼠猴、吼猴）相当，同时存在明显的体型大小二态性。基于这种强烈的犬齿二态性，推测它们很可能实行一雄多雌的交配制度，存在高强度的雄性间竞争。

（3）分布范围

渐新猿的化石材料为一个带有犬齿,3个前臼齿及m1和m2的残破的下颌骨,1961年发现于埃及法尤姆(法雍)始新世晚期地层,约距今34百万～35.1百万年,小猫咪猿发现于同一地点,约距今35.6百万～35.9百万年,化石为一较完整的头骨。1990年在阿曼也发现了一些渐新猿的散碎化石。在中国山西，垣曲世纪曙猿的骨愈合特征与埃及法尤姆的Catopithecus相似，其他基干类人猿如阿尔西诺猿、塞拉皮斯猿和渐新猿也存在类似的牙齿形态特征。有些人认为在亚洲发现的一些灵长类化石也属于渐新猿类,包括在中国山西始新世地层中的黄河猴、任村猴(Rencunius)和泰国晚始新世的Wailekia。

（4）渐新猿属

渐新猿属（学名：Oligopithecus）是渐新猿科的一属

渐新猿（学名：Oligopithecus savagei）是渐新猿科渐新猿属渐新世生存于非洲的物种。它的化石只有一个颚骨，是在埃及发现的。渐新猿属于原上猿总科，出现于猿及新世界猴分裂之前，与它们最为接近。

①形态特征

渐新猿的下颚齿式是?:1:2:3。其犬齿相对细小，而第一前臼齿很窄。它较似狨亚科多于狭鼻小目。第三前臼齿呈扇形。渐新猿与其他简鼻亚目比较，其臼齿较为原始。下臼齿有下三角座，高于下跟座。第一下臼齿亦有细小的下前尖。它的下臼齿有锋利的咬合齿冠及齿尖。单从其颚骨估计，渐新猿重约1.5公斤。

②地理分布

渐新猿分布在非洲，并于埃及发现的。

9.树猿总科

树猿总科（学名：Dendropithecoidea）是灵长目类人猿下目的一个总科。

（1）下级科

树猿科（Dendropithecidae）

（2）树猿科

树猿科（学名：Dendropithecidae）是灵长目的—个科。

①形态特征

体型纤细，体长约60厘米，头后骨骼结构与蛛猴相似，具备树栖悬挂运动能力，但臂行效率低于现代长臂猿。

齿式为2:1:2:3，上臼齿次尖、前尖、后尖大小相近，下臼齿5个齿尖由封闭齿脊环绕，适应取食果实、嫩叶和花类食物。

②分布范围

化石主要发现于东非肯尼亚的早中新世地层，巴基斯坦也有少量分布，生存年代为距今2000万-1500万年前。

③树猿属

树猿属（学名：Dendropithecus）是树猿科的—属。

树猿（学名：Dendropithecus macinnesi）是树猿科树猿属的物种。

a.动物学史

树猿是灵长目树猿科的化石属种，生存于早中新世，曾被误认为湖猿（Limnopithecus）的一种。其化石分布于非洲肯尼亚的鲁辛加岛、姆夫旺加诺岛、卡龙古、松戈尔和科鲁的早中新世地层，标本类型包括上下颌骨及牙齿。该物种体型较小，头后骨骼结构与蛛猴相似，牙齿具备高冠门齿特征。

狭鼻猴类在早中新世之前已经演化出包括树猿超科（Dendropithedoidea）在内的主要类群。1981年，T. Harrison在科鲁地区的研究将当地化石归类为三个物种，其中Dendropithecus macinnesi的形态学特征得到完善，推动了该物种分类地位的重新评估。

b.形态特征

树猿体型较小，头后骨骼结构与蛛猴相似。雌雄犬齿性别差异显著，雄性犬齿呈刀片状；下第三前臼齿像长臂猿一样呈扇状，下臼齿主要的5个齿尖环绕齿冠外围由封闭的大型脊连接，下臼齿颊部的齿带不均匀发育，但上臼齿舌侧齿带非常发育，上臼齿冠面有三角座和小的次尖，其上臼齿的次尖（hypocone）、前尖（paracone）和后尖（metacone）大小相近，上第三臼齿缩减，上腭窄长，上颌窦发育，身体和颌骨愈合部强壮，齿式2∶1∶2∶3。其前肢骨骼显示出适应树栖生活的功能与系统发育特征。

c.生活习性

树猿的长窄下臼齿、高齿尖起伏及长切割脊结构表明其具有叶食性适应特征。

d.地理分布

树猿的化石分布于非洲肯尼亚的鲁辛加岛、姆夫旺加诺岛、卡龙古、松戈尔和科鲁的早中新世地层中。来自科鲁地区的大量化石样本有助于更完整地理解其形态学特征。

10.萨阿丹猿总科

萨阿丹猿总科（学名：Saadanioidea）是灵长目类人猿下目的一个总科。

（1）下级科

萨阿丹猿科〈萨丹猴科〉（Saadaniidae）

（2）萨阿丹猿科〈萨丹猴科〉

萨阿丹猿科（学名：Saadaniidae）也译作萨丹猴科，是灵长目的—个科。

萨阿丹猿属（学名：Saadanius）是萨阿丹猿科的一属。

①动物学史

萨阿丹猿的化石发现于沙特阿拉伯的希贾兹（al Hijaz）地区，由Zalmout等人于2010年在《自然》杂志上正式描述。属名“Saadanius”源自阿拉伯语“سَعدان”（saadan），意为“猿和猴的统称”；种名“hijazensis”则指代其发现地希贾兹地区。目前仅发现一件部分头骨化石，保存了大部分面部、上颚以及许多牙齿。

萨阿丹猿生活在渐新世晚期（约2800万年前），其化石发现填补了早期狭鼻类灵长类演化的重要空白。在分类上，萨阿丹猿科被归入萨阿丹猿总科，与上猿总科、树猿总科、猴总科和人猿总科等并列。这一发现为研究旧世界猴和人猿总科（包括人类）的共同祖先提供了关键线索，表明在渐新世晚期，狭鼻小目已经出现了多样化的类群分化。

②希贾兹萨阿丹猿

希贾兹萨阿丹猿（学名：Saadanius hijazensis）是萨阿丹猿科萨阿丹猿属的模式种。

11.副猿总科

副猿总科（学名：Parapithecoidea）是灵长目类人猿下目的一个总科。

（1）下级科

副猿科〈副僧面猴科〉（Parapithecidae）

（2）副猿科〈副僧面猴科〉

副猿科（学名：Parapithecidae）又名副僧面猴科，是灵长目的—个科。曾被误判为最早的旧大陆猴，目前学界公认它是最原始的无争议高等灵长类，是阔鼻下目和狭鼻下目的共同基干祖先类群。

生活在始新世（5600万-3390万年前）至渐新世（3390万-2300万年前），距今约2900万年前是其繁盛期。化石主要发现于埃及法尤姆洼地，北非是其起源与演化的核心区域。

研究推测该科成员在3500万-3200万年前，借助海平面下降的条件跨越大西洋扩散到南美洲，是新大陆阔鼻猴类的重要祖先候选类群，秘鲁发现的Ucayalipithecus perdita就是其扩散后的代表物种。

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