【灵长类动物志-70】猴总科—疣猴亚科（五）

13.亚洲叶猴属〈叶猴属〉

亚洲叶猴属（学名：Presbytis）又名叶猴属，猴科的一属，共有11种。

（1）动物学史

由干瘪的面部而得名,希腊语意为“老妇人”(Macdonald,1984)。叶猴类(Presbytines)是亚洲疣猴中分布最广的(9°s-33°N,7°-120)(Napier and napier1967)和可以分成明显的亚属(H1,1972)在种级阶元,叶猴类主要以毛色、毛的长度和配制(特别在头上,冠和旋等)婴猴颜色、叫声和生态特征等相区别(Pocock,1939; Delson,1976; Macdonald,1984; Fleagle,1988a),虽然种组或亚属一般用颅骨和颅后骨来区分(Pocock;1934; Manaster,1975; Delson,1976)。据Grover(1970), Hooijer(1962)把印度尼西亚的叶猴分为两个独立的属(Presbytis和Trachypithecus),它们的叫声也适合这种分类(Medway,1970),而Hill(1936)把印度叶猴定为两个属(Kasi和Semnop ith ecas)。但是,至今,印度和东南亚的叶猴有被划归1个属(Presbytis: Grover,1970; Delson,1975),或2个属(Semnop ith ecu s和Presbytis: Macdonald,1984),或3个属(Semnop thecus,Trachyp ith ecu s和Presby tis: Strasser. et a.,1987),或4个属(se.,Ka.,Tra.,和Pre.;Pocock, 1939: Napier et al., 1967; Fielder et al., 1975; Fleagel, 1988a, b)。

2026年2月27日消息，西北大学生命科学学院灵长类行为与进化发育研究团队的研究，揭示了亚洲叶猴物种表型的演化之谜。相关成果以封面文章形式发表在《美国科学院院刊》上。通过整合多维形态学数据、跨物种基因组比较分析等手段，研究团队证实了戴帽乌叶猴种组的系统发育位置应归属于乌叶猴属，而非如形态特征所提示的长尾叶猴属（乌叶猴属与长尾叶猴属均属于亚洲叶猴类群）。研究团队的这一成果，结束了学术界长期以来关于戴帽乌叶猴种组物种系统发育关系的争议，为物种的演化史绘制了更为清晰的框架。同时，这一成果为回答“物种如何起源”的科学问题提供了理论基础，为理解灵长类物种形成与表型变异的深层调控机制找到了新视角，同时也为人类复杂性状的遗传研究提供了重要参考。

（2）形态特征

亚洲叶猴属的物种比较少，共有11种。头体长40-60厘米，尾长50-85厘米；体重5-8千克。体型纤细，无颊囊。各种叶猴的毛色基本是通体一致，或褐、或灰、或黑，腹面色浅。有些种眉弓的毛黑而粗，有的头顶有毛冠呈脊状，或在头顶、两颊、臀部有浅色块斑。头小而圆，耳大裸露。脸的皮肤深灰或黑色，有的在唇部、眼圈具白色皮肤。臀部有胼胝。

（3）生活习性

亚洲叶猴是森林居民，树栖动物，喜欢在高大的树上活动，有时也到地面饮水或寻找食物。在树间跳跃，距离可达10-12米。白天活动，夜晚睡在大树上,没有窝。有些叶猴冬季常在石灰岩洞中过夜，每天有相当长的时间在岩石上活动。有的季节性垂直迁移。结群生活，少则数只，多则数十只，一般由10-21只组成小群，由1只成年雄猴率领，族群中有几只雌性和它们的未成年的幼仔。

亚洲叶猴多在清晨和傍晚觅食树叶、花及竹笋，亦食野果。生育期多在春季、孕期5-6个月，每胎产1仔。新生的幼仔是白色的，在背后有一道黑色条纹，有些有十字形的标记。一年后，幼仔断奶，在4-5岁的年龄性成熟。该属大多数野生动物的预期寿命仍然未知，但是捕获的苏门答腊岛叶猴寿命超过18年。

（4）分布范围

亚洲叶猴属是一组旧大陆的猴子，生活在泰国、马来半岛、苏门答腊、婆罗洲、爪哇岛和附近的小岛屿。

（5）保护现状

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1。

（6）印尼叶猴

印尼叶猴（学名：Presbytis femoralis），别名沙捞越叶猴、婆罗洲叶猴，是猴科亚洲叶猴属的灵长类动物。

①形态特征

印尼叶猴全身的毛呈黑色，只在前胸有一道清晰的白色条纹，故得其名（banded）。印尼叶猴在婴儿期具有显著的出生毛色，但仅限于婴儿期，成年后毛色会改变为黑色带白色条纹。它身长可达59厘米，加上尾巴长度有84厘米。它是本地仅有的三种土生土长的灵长类动物之一，另外两种为长尾猕猴（long-tailed macaque）和懒猴/蜂猴（Sunda slow lori）。

②生活习性

印尼叶猴以嫩叶、果实、种子和花为食。在新加坡，观察记录了其取食的23种植物，包括橡胶树叶和红毛丹果实。

研究表明，印尼叶猴的日活动时间分配为：休息占43±13%、移动占26±9%、喂食占26±7%、社交活动占4±3%、其他活动占1±0%。季节性变化显著影响其活动预算，在非结果季节，休息和移动时间增加，而喂食活动减少，社交活动则保持不变。

③生长繁殖

在新加坡，其出生季节集中在6月至7月，且连续三年（2008-2010年）均如此，在此期间至少观察到了6只幼猴。

印尼叶猴的幼猴具有显眼的出生毛色，这种毛色仅限于幼年时期，在成年后会发生变化。

④栖息环境

在马来半岛，印尼叶猴栖息于较高的沼泽泥炭森林树木中；在新加坡，它们见于原始林、次生林和沼泽森林。

⑤地理分布

分布于马来西亚（马来半岛南部）和新加坡。

⑥保护现状

根据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN），印尼叶猴在2015年的评估中被列为濒危（EN），而在2022年的最新评估中，其保护级别被更新为极危（CR）。

新加坡的种群数量已从1990年代的10-15只增长至至少40只。然而，在马来西亚柔佛州，其种群数量估计少于500只。

其主要威胁包括森林砍伐、栖息地转化以及油棕榈种植园的快速扩张，这些活动导致其种群栖息地严重碎片化。

为应对生存危机，新加坡和马来西亚已开展保育工作，例如制定和实施全国性的保育战略与行动计划，以保护和改善印尼叶猴的栖息地。

此外，该物种的分类学地位尚存争议，有研究建议将其重新归类，这对其精确的保护评估和管理提出了挑战。

14.长鼻猴属

长鼻猴属（学名：Nasalis），灵长目猴科的一属，仅1种，即长鼻猴。

长鼻猴（学名：Nasalis larvatus），为猴科长鼻猴属下唯一一种。

（1）形态特征

长鼻猴体重7~22公斤，体长60~70厘米。公猴要比母猴大许多，一般为72厘米长，尾长78厘米，体重24公斤，母猴则只有60厘米长。长鼻猴的腹部较大，其消化系统分为好几部分，有助于其消化树叶。手足均有5个指、趾，具扁平的指甲，都能直立起来。成年长鼻猴的毛皮是粉红色和棕色；头和肩膀是红色；手臂、腿和尾巴是灰色的。雄性性有阴囊黑色和阴茎红色。小长鼻猴刚出生时脸是蓝色的，在2~3个月时变为暗灰色。8~9个月时，和成年猴颜色相同。

长鼻猴与其他猴类最大的区别，是成年雄兽的鼻子随着年龄的增长，变得越来越大，最终长度竟达到7~8厘米，由于颜色红艳，远远望去，就像挂在脸上的一个茄子状的红气球。由于这条大鼻子一直悬垂到嘴的前面，晃晃荡荡，在吃东西的时候，就不得不先将它歪到一边。

长鼻猴的大肚子中有着一个很大的、袋状的胃，在解剖和生理上都与反刍动物的胃十分近似，在胃中生存着大量可以发酵食物的多种微生物，使长鼻猴能够消化含有大量纤维素的植物叶子，因此它所吃的植物种类要比其他灵长类动物更多。此外，生长在它胃中的微生物还能分解某些毒素，万一吃到有毒的食物，会在被吸收进入血液以前就被微生物分解而失效。

（2）生活习性 ①群居

长鼻猴的社会群体比其他大多数灵长类动物的群体变化的速度要快得多，每过一段时间，一个群体中的成员就将发生一些变化。

社会群体成员发生变化的部分原因是由于首领不断驱逐尚未成熟但已能够进行独立生活的年青雄兽所造成的，这些被逐出群体的年青雄兽会自发地集合成一个新的群体，称为“纯雄性群体”，大多以它们中间的一只年龄较大但仍未成年的雄兽为首，加上十多只年龄相差不多的年青雄兽组成，有时会被人们误认为一个新的社会群体，但事实上，这种“纯雄性群体”是极不稳定的，其成员几乎每天都在变更，不仅常常有新的年青雄兽因被逐出社会群体而加入进来，而且有些还进入到其他社会群体中，通过竞争，取代原来的首领。

每只“纯雄性群体”中的年青雄兽成熟了，就会向社会群体中的首领挑战，发生激烈的搏斗，如果获得成功，新的首领就产生了，它将接管这一社群的雌兽和其他成员。但是，如果社群中的雌兽对新的首领没有好感，也可能会加入到另一个社群中去。有时还会发生一种奇怪的现象，有些雌兽会在哺育幼仔的时期离开了它们原来的社会群体，加入到“纯雄性群体”中，几个星期后，再转到其他社群。

这种行为的动机如今还不十分清楚，一种推测是，原来社会群体中的首领已经被新的首领所取代了，新的首领占有这个群体后，有时为了除掉原来的竞争对手的后代，便要杀死这个社群中的所有幼仔。

雌兽此时将极力保护它们的幼仔，但面对身强体壮的新首领，与之相争往往是十分困难的。在这种形势下，雌兽只能或者接受这种无法躲避的残酷现实，或者离开这个社会群体，冒险加入一个新的社会群体，同担任首领的另一只陌生的雄兽在一起生活，但也许会有同样的遭遇。另外一个较为安全的选择，就是先到“纯雄性群体”中，与年青的雄兽们暂时生活在一起，因为这个临时群体中的雄兽们还没有成年，对雌兽还构不成威胁，但这仅仅是权益之计而已。

长鼻猴过着群体生活，同时也有着严格的社群制度，而每一个典型的社会群体都会有一只成年雄兽为首领，与1~8只成年雌兽以及它们的后代共同组成，一般为10~30只不等，每日在一起生活。不过，时常也可能有部分个体在其他群体附近活动，雌兽还可能为了避免近亲繁殖或者为了能够接近食物更多的地方，在两个社群中游动。在晚上，有时几个社群还会聚集在一起活动、休息或睡觉，这时常常发生相互吵闹，甚至斗殴的情况，十分热闹。当本社群的个体受到欺负时，成年雄兽常常会用它的大鼻子向对方发出吼叫，这时鼻子中的气流会使下垂的鼻子鼓胀，并且高高挺起。

②食性

长鼻猴主要以种子、红树林的芽及嫩叶以及少量水果为食，有时也会吃一些无脊椎动物如毛虫和幼虫。

在加里曼丹岛上，由于土壤贫瘠，体型较大的长鼻猴的食物并不丰富，很多植物的树叶都很粗糙，根本无法消化，因此在树上的果实尚未成熟的季节里，要找到可吃的食物也是很困难的，迫使其每天要走几公里的路才能寻找到足够的食物。

（3）繁殖方式

长鼻猴每年繁殖一次，繁殖季节，雄兽主要是依靠硕大的鼻子来向讨雌兽的欢心。雌兽的怀孕期约为166天，每胎仅产1仔。幼仔的形态与成年个体大不相同，幼仔全身的被毛均为黑色，十分稀疏，半年以后则逐步为赭黄色的体毛所替代，7个月后断奶，12个月后独立，7年后性成熟。

（4）栖息环境

长鼻猴喜欢活动在沿海地区至内陆地区。

常发现于沿海低地森林，包括红树林泥炭沼泽及淡水沼泽森林。长鼻猴很少远离水源生存。

（5）地理分布

长鼻猴分布于东南亚婆罗洲，即文莱、印尼的加里曼丹、马来西亚的沙捞越和沙巴。

（6）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2015年ver 3.1——濒危（EN）。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》（CITES）2019年版附录Ⅰ。

②种群现状

尽管生境条件较为恶劣，但长鼻猴栖息的沿海低洼地带还是属于加里曼丹岛上人口最为稠密的地区，也是该岛经济最为发达的地方，集中了岛上较大的城镇和大多数农业区。在沙捞越和沙巴，沿海红树林等森林的大批采伐利用已经严重毁坏了所剩不多的长鼻猴栖息地。有些地区，特别是在沙捞越，尽管长鼻猴在当地是被法律严格保护的动物，但仅仅出于娱乐目的所进行的非法捕杀，仍然是使其濒临灭绝的严重威胁。

在沙捞越，只有不到1000只长鼻猴，且分布不规则；在沙巴，仅有部分地区存有长鼻猴；在文莱河口，仅发现一个种群。在印尼，长鼻猴的数量从1000多只变为不到100。

广州长隆野生动物世界是国内唯一的长鼻猴保育与栖息地，生活着以“Dewa”和“Nakula”为首的两大长鼻猴家族。这里自2018年成功孕育国内首只长鼻猴幼崽以来，喜讯频传，至今已成功孕育15只“长鼻猴二代、三代”，而2025年共有2只新生幼崽诞生。作为家族里最小的成员、广州长隆野生动物世界出生的第15只长鼻猴，“德桦”于2025年9月24日出生，2026年1月2日迎来百日，正式与公众见面。

③保护措施

为了保护这种世界著名的珍奇动物和它的栖息地，1977年在沙捞越建立起一个面积为60平方公里的长鼻猴自然保护区，这是一块靠近海岸的混交林带，萨门撒河穿过整个森林的中部，红树林环绕着河口一带，并且渐渐地延伸至沿岸的森林之中，一直通往加里曼丹岛的腹地。

15.中猴属

中猴属（学名：Mesopithecus）是灵长目猴科已灭绝的一属。

中猴（学名：Mesopithecus pentelici）是猴科中猴属的物种。中猴长约40厘米，外表像猕猴，并可能是现今长尾叶猴属的祖先。中猴适合行走及攀爬，有修长的身体，四肢长及壮健，手指灵活。

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