【灵长类动物志-102】人族—南猿亚族（二）

8.地猿属

地猿属（学名：Ardipithecus）是人科中非常早期的一属，生存在440万年前的上新世早期。由于它与非洲的类人猿有很多相似的地方，故它被认为是属于黑猩猩分支而非人类分支。但因其牙齿像南方古猿的牙齿，故大部分认为它是原始人。

（1）动物学史

地猿是人科的早期原始人类，包含卡达巴地猿（A. kadabba）和始祖地猿（A. ramidus）两个物种。卡达巴地猿生存于约580万至520万年前，始祖地猿生存于约440万年前，均分布于埃塞俄比亚中阿瓦什地区。脚趾骨化石显示其具备直立行走能力，同时适应树栖生活；上尖牙呈菱形且尺寸缩小，有别于黑猩猩的三角形尖牙。始祖地猿成年个体身高约1.2米，体重50公斤，脑容量300-350毫升，牙齿特征显示食物多样性。

该属化石于1992年、1994年及2001年在埃塞俄比亚阿法盆地多次出土，包含牙齿、颌骨、手骨、足骨及锁骨等标本。2004年《科学》杂志发表的研究将其分类从亚种修订为独立物种。卡达巴地猿犬齿保留原始特征，始祖地猿犬齿更接近人类。同时期发现的奥罗林-图根人（约600万年前）可能为更早的人族成员。

1994年和2001年分别在埃塞俄比亚两次出土。根据牙齿、颌骨、锁骨和一块单个的脚趾骨来看，有520-580万年历史。据分析可能属于地猿始祖种一个比较古老的亚种，命名为ardipithecus ramidus kadabba.它的一个后裔物种在那里生存到距今250万年。

2004年3月5日的《science》，美国与日本的古生物学家发表了关于地猿始祖种的新标本，包括犬齿，前臼齿等6个牙齿，这对该物种的分类鉴定有重大意义。

地猿分两个种，始祖地猿(A. ramidus)及卡达巴地猿(A.kadabba)。两个种的遗骸都是在阿瓦什发现的。前者生活于约440万年前，后者生活在580万~520万年前。根据趾骨化石判断，地猿始祖种可以直立行走，同时又适应于树栖生活。此外，它们的上尖牙已经进化成与人相似的菱形，而不是黑猩猩的三角形，而且大小和猿类相比大大缩小了。但从外貌上看，也许更像黑猩猩的尖牙。卡达巴地猿的尖牙(犬齿)有原始的特征，与现代人有所不同，是人类分支从现今黑猩猩分支分化后的最早的动物。

始祖地猿(拉米达地猿)化石最早是由阿斯福、苏瓦和怀特(BerhaneAsfaw、Gen suwa and tim white)在埃塞俄比亚的阿拉米斯(Aramis)发现，为来自约17个个体的骨骼碎片，包括头颅骨、颚骨、牙齿及上肢骨，被认为距今440万年。卡达巴地猿共发现至少来自5个个体的11块化石标本，包括带牙齿的颚骨、手骨足骨、上肢骨残片和锁骨。这些生物在体型、解剖结构和栖息环境上都与类人猿相似。它们更多生活于林地，而非后来人族出现的草原地区。由于可能具有两足行走的能力，卡达巴地猿被认为是已知最早的人族―不过乍得发现的杜马伊人(Touman)(700万年至600万年前)和肯尼亚发现的奥罗林一图根人(Orrorin tugenensis)(600万年前)可能会是更早的人族。

（2）生活习性

基于地猿的骨头大小，估计它们的体型接近现今的黑猩猩。

从始祖地猿的趾骨结构，可见它是可以站立行走。这却引起了人科双足行走起源的问题。因为一般相信双足行走在大草原是最为节能的，但地猿却是生活在森林中而非大草原。

（3）始祖地猿

始祖地猿（学名：Ardipithecus ramidus）是人科地猿属的早期人科动物，生存于440万年前的上新世早期。

始祖地猿，又译拉米达地猿或拉密达地猿，又称地猿始祖种或地猿祖先种，是于1994年命名的。它的首个发现的化石估计属于440万年前。后期由约翰尼斯·海利-瑟拉解（Yohannes Haile-Selassie）及沃德盖布瑞尔（Giday WoldeGabriel）所发现的化石，如果是属于始祖地猿的话，则可推前至580万年前。

于1992年至1993年期间，由蒂莫西·怀特（Dr. Timothy White）所带领的研究队发现了首个始祖地猿的化石，即17个骨骼碎片，包括头颅骨、颚骨、牙齿及肢骨等，都是从衣索匹亚中部阿瓦什河谷的阿法尔洼地发现。更多的碎片于1994年发现，是完整骨骼的45%。枕骨大孔及脚骨的特征显示它是双足行走的。

9.南方古猿属

南方古猿属（学名：Australopithecus）为灵长目人科的一属，是一些已灭绝的灵长目物种的统称，该些物种与现代人类密切相关。人们从在非洲东部、中北部和南部的许多地点发现的一系列化石中得知，南方古猿的各个物种生活在440万至140万年前，即上新世和更新世时期（持续时间为530万至11,700年前）。

（1）动物学史

该属最初被发现的化石是“露西”。根据化石证据，南方古猿的成员兼具人类和猿类的特征。它们与现代人类相似，都是双足行走（即用两条腿行走），但像猿猴一样，它们的大脑很小。它们的犬齿比猿类的小，而颊齿比现代人类的大。

最早的南方古猿化石发现于1924年。当时，澳大利亚人达特前往南非在约翰内斯堡的一所大学任解剖学教授。他对化石非常感兴趣，经常鼓励他的学生在课余时间去寻找化石。并且，他还叮嘱采石场的场主，如果有化石发现一定要来告诉他。后来，采石场的场主真的给他送来了两箱化石。达特先生在里面找到了一个小孩的不完整的头骨。因为这个头骨发现于汤恩附近的采石场，因此命名为汤恩男孩。

根据牙齿情况，汤恩男孩被认为大概生活在200万年前，大概是在7岁左右死亡的。

汤恩男孩和猿有一些相似的特征，比如脑袋很小，嘴巴向前突出。但他也有一些人的特征，吻部较之于猿类已经不那么向前突出，研磨食物的臼齿咬合面平整，齿尖不发达，犬齿小。更让人惊喜的是，汤恩男孩的枕骨大孔的位置已经接近于头骨底部中央。达特据此推测，汤恩男孩已经能够直立行走。

但可惜的是，虽然达特先生认为汤恩男孩属于人类，但是，在当时，人们不承认自己的祖先是古猿，而且，由于种族歧视，他们也不愿意承认人类发源于非洲这块贫瘠的土地。所以，在当时，汤恩男孩在人类进化上的地位并没有获得承认。

在汤恩男孩发现后，又有一些学者在南非开始探寻的工作。这些学者先后在南非的斯特克方坦、马卡潘斯盖特、克罗姆德莱、斯瓦特克朗等4个地点共发现了数百件南方古猿化石标本，共代表50多个个体。这50多个个体经研究分为两个种，即南方古猿纤细种（非洲种）和南方古猿粗壮种。纤细种和粗壮种都能直立行走，只是，粗壮种却比纤细种粗壮。

第二次世界大战之后，研究人员把注意力转移到东非，而且事实也证明，在东非的工作是非常有价值的。经过科学家的努力，在东非发现了很多化石。其中包括1959年路易·利基夫妇在坦桑尼亚的澳杜威峡谷发现的“鲍氏东非人”南猿化石，即“南方古猿鲍氏种”；1969年由理查德·利基夫妇在肯尼亚特卡纳湖东岸发现的“黑头骨”化石；理查德的哥哥乔纳森在东非发现的能人化石；约翰森在哈达地区发现的“露西少女”化石和“古墓地”。

在非洲，发现了大量的南方古猿化石。这些化石具有相同的特点，比如都能直立行走，但是他们之间又有一些差别。因此，研究人员把发现的这些材料分为四个种类，即阿法种、非洲种（纤细种）、粗壮种以及鲍氏种。关于这四个种如何演化，谁与谁有着祖先和子孙的关系，谁又直接发展成为我们现代人了，古人类学家们有许多不同的意见。有人认为从最早的阿法种向前演化分为两支，一支经过非洲种发展成粗壮种，最后在大约距今150万年前绝灭了；另一支则向着人类进化的方向发展，经过能人、直立人，直到我们现代人。但也有人持不同的观点。

其体质特征是：头骨枕大孔的位置接近颅底中央，骨盆比猿类宽。所知道的南方古猿包括几个不同的种。有的身体粗壮，脑子比较大；有的身体比较矮，脑子比较小；有的有比较明显的类人猿特征，有的明显属于人的类型。但是，它们有着共同的特点，即都已能直立行走，使用天然工具，离开森林，活动于开阔地带。南方古猿处于从猿向人的转变过程中，它失去了一些猿的特征，比如尖锐的牙齿和锐利的爪子；它的生活环境又发生了改变，从树栖的丛林生活来到了地面。在那个时候，与其他凶猛的动物比起来，南方古猿处于弱势，因为它没有其他动物的利爪和尖锐的牙齿，两足又使它跑动起来非常慢。所以，有的科学家推测南方古猿可能已经能够制造工具来应对复杂的环境。然而，南方古猿太小的脑容量又推翻了科学家的这个推测。所以，在那个时代，南方古猿的生存是非常艰难的。它们没有能力去追捕凶猛的其他动物，反而一不小心，很可能就成了其他动物的美食。

基于此，有的科学家推测，南方古猿的生活方式可能为群体生活。他们组成一个集体，共同寻找食物，共同防止其他猛禽野兽的攻击。被发现的“古墓地”也证明了这一点。

古墓地又被称为“第一家庭”。是约翰森率领的一支国际考察队在哈达地区发现的。古墓地里凌乱地埋葬着许多碎骨化石，至少有13个人以上，这些人中有男有女，有大人也有小孩，这是人类最早的集体合作的证据。这种场面的发生，可能是因为某种自然灾害，比如泥石流或山洪暴发突然来临，而这10多个人当时正在一起集体活动，来不及躲避，一下子被冲垮的石头淹没，埋藏在一起了，所以约翰森把他们称为“第一家庭”。

（2）形态特征

其体长约为1.5米，体重约为65千克，约有现代人1/3大小的大脑，皮肤上长有长毛，并且能直立行走；牙齿大，下颌宽，面部宽长，颧骨前突非常明显，并有粗大的咀嚼肌。

南方古猿是两足的类人猿先驱，其大脑的脑容量与现代黑猩猩差不多，约400毫升。人类至今仍然保留着一组高效行走的适应性改变，这种改变在许多南方古猿下肢的化石中表现非常明显，脚踝方向与人类的方向一致。

（3）生活习性

南方古猿生活在大约450万一250万年前的非洲地区，会在森林里活动，也常常到开阔的草原散步觅食，所以在选择栖息地时，大多会选择既有森林又临近草原的地方。南方古猿喜群居生活，一个群体往往由一只雄性和数只雌性组成，以雄性古猿为群体的首领，食物主要以植物为主，多为块茎、种子、植物茎杆，以及其他坚硬有韧性的食物。南方古猿进入成年期需要大约12年时间，女性每5~6年生育一次。

2025年1月20日，据新华社消息，古生物学家通过同位素分析发现，生活在大约350万年前的非洲古人类——南方古猿的食谱中基本没有肉类，靠植物性食物维持生存。

（4）非洲南方古猿

非洲南方古猿（学名：Australopithecus africanus），又名非洲南猿或南方古猿非洲种，是人科南方古猿属的物种，生存于200-300万年前的上新世。

①动物学史

非洲南方古猿是生存于约300万至200万年前的早期人科物种，分布于南非汤恩、斯泰克方丹、马卡潘斯盖及Gladysvale洞穴遗址。该物种脑容量较阿法南方古猿更大，面部特征更接近人类，枕骨大孔位置表明具备两足行走能力，同时保留适应攀树的弯曲指骨。学界将其归类为纤巧型南方古猿，可能属于人类进化树状模型中的分支。

1924年雷蒙德·达特在南非汤恩发现幼年头骨化石（汤恩小孩），引发学界关于其人类祖先地位的争议。罗伯特·布鲁姆后续在斯泰克方丹发现包含普莱斯夫人（STS 5）头骨、小脚化石等标本，佐证该物种的人科属性。部分研究认为非洲南方古猿可能演化为傍人而非现代人类直系祖先。斯泰克方丹、斯瓦特科兰斯、科罗姆德拉伊和维罗恩斯的化石遗址于1999年列入联合国教科文组织世界遗产。

较古老的阿法南方古猿与非洲南方古猿都较纤细，估计是现今人类的直接祖先。化石遗骸显示非洲南方古猿更像现今人类，相似的头颅骨可以容纳更大的脑部及有更像人的五官。非洲南方古猿已在4个地方发现，包括汤恩、斯泰克方丹、马卡潘斯盖及Gladysvale洞穴。

a.汤恩幼儿

雷蒙·达特（Raymond Dart）于1924年在南非近金伯利的汤恩发现了一些骨头及头颅骨碎片，取名为“汤恩幼儿”。该头颅骨有点像猿的，但却有人类的特征，如眼窝、近半圆形排列的牙齿及枕骨大孔（显示能直立站立），它的脑不只远大于其它猿类，还有进阶前脑，这是人类拥有，但猿没有的特征。

达特在1925年于英国的科学期刊《自然》发表成果，将这个标本命名为非洲南方古猿，并指它是猿与人类的中间物种。但是当时英国学界认为“大颅腔必较双足行走先出现”（人先演化大脑，后发展出较小的牙齿和直立姿势），且轻视达特仅是南非一个解剖学家，故没有接受达特的说法。另外，当时英国人对皮尔当人的广泛接纳，更使情况恶化。皮尔当人的支持者阿瑟·基思爵士（Sir Arthur Keith）指“汤恩幼儿”的头颅骨是属于一头幼猿，或是一头大猩猩婴儿。虽然1931年达特带着“汤恩幼儿”，前往英国接受学界检视，但英国人类学家仍不接受，更热门的消息是发现北京人的头骨，与皮尔当人的发现，共同支持极为盛行的“人类起源于欧亚大陆”说法，于是“汤恩幼儿”的重要性被忽略了。

b.普莱斯夫人

雷蒙德·达特的理论得到罗伯特·布鲁姆（Robert Broom）支持。于1938年，布鲁姆获得一个化石头骨，该头骨的颅腔（脑室膜内膜部分），容量有有485立方厘米，这份化石头骨标本被命名为德兰士瓦迩近猿（Plesianthropus transvaalensis）。于1947年4月18日，布鲁姆及约翰·塔尔博特·鲁宾逊（John T. Robinson）在斯泰克方丹发现一个属于中年女性的头颅骨（目前重新确认为男性），编号STS 5。布鲁姆亦将它分类为Plesianthropus transvaalensis，而报章报导则简化为“普莱斯夫人”。雷蒙·达特将之（及汤恩幼儿）比较猿后，发现缺乏面部突出部分，与较进化的人亚科相似。这两个化石后来都被编入非洲南方古猿中。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！