【灵长类动物志-103】人族—南猿亚族（三）

②形态特征

非洲南方古猿与阿法南方古猿在很多方面都很相似，它们都是双足行走，而手臂亦稍长于脚。除了头盖与人类相似外，非洲南方古猿有其他较原始特征，如像猿的弯曲手指可以攀树。

由于在非洲南方古猿有其他原始的特征，一些学者相信它们演化成傍人，而非现今人类的祖先。罗百氏傍人就相信是非洲南方古猿的后裔。罗百氏傍人及非洲南方古猿的头颅骨非常相似，但罗百氏傍人则较粗壮，适合像大猩猩般咀嚼食物。另一方面，非洲南方古猿的头颅骨则较接近黑猩猩，脑部大小都约有400-500立方厘米，所以它可能有像猿般的智能。非洲南方古猿的盆骨较阿法南方古猿纤细，更为适合双足行走。

③生活习性

查尔斯·达尔文指人类最源自于非洲，米芙·利基家族支持达尔文的说法，因为在当地有很多人科的发现，例如在东非利特里的脚印。另外人类学家[谁？]认为，美洲人是经由亚洲迁移过去的。

现今人类在腰椎上的两性异形亦出现在非洲南方古猿上。这是雌性在怀孕上演化出的适应性，是非两足行走的灵长目所没有的。

（5）阿法南方古猿

阿法南方古猿（学名：Australopithecus afarensis），又名阿法南猿或南方古猿阿法种，是大约生存于390-290万年前已灭绝的人科南方古猿属成员。它与较年轻的非洲南方古猿一样，身形都比较修长。研究发现，阿法南方古猿是南方古猿属及人属的祖先。

①动物学史

a.发现

阿法南方古猿是生存于约390万年前至约300万年前（根据最新研究，其生存时代可能提前至390万年前，甚至存在扩展到400万年的可能性）的已灭绝的人科。它与较年轻的非洲南方古猿一样都是身形比较修长的。阿法南方古猿被认为是南方古猿属及人属的祖先。最新证据表明，它与更古老的南方古猿湖畔种曾共存近十万年，两者并非简单的祖裔关系。

该物种最著名的个体是1974年在埃塞俄比亚发现的化石“露西”。露西的骨骼表明阿法南方古猿已能经常性直立行走，但其脑容量较小（约380-485毫升），与类人猿相似。然而，其大脑发育模式却像现代人类一样缓慢，这可能为复杂社会行为的发展奠定了基础。同时，锁骨等骨骼证据揭示该物种终生保持树栖攀爬能力，呈现出“地面直立行走与树上活动并存”的镶嵌适应特征。

研究还显示，阿法南方古猿雄性体型远大于雌性，暗示其社会结构可能为多配偶制。在距今约340万年前，它们曾与更原始的近亲南方古猿在同一区域共存，两者通过差异化的行走方式与食性（阿法种饮食更广泛，包括草本植物）避免直接竞争。此外，在迪基卡遗址发现的带有切割痕迹的动物骨骼表明，阿法南方古猿可能已会使用石制工具获取肉类。

b.化石

模式标本：阿法南方古猿的模式标本LH4，是一个成体的下颌骨，于坦桑尼亚的拉多里发现。

AL129-1：这是由唐纳德·乔纳森于1973年发现的首个阿法南方古猿的膝盖关节，是在埃塞俄比亚中部阿瓦什的阿法尔洼地发现的。

露西：首个阿法南方古猿的骨骼，于1974年由托马斯·格雷（Thomas Gray）及唐纳德·乔纳森同样在埃塞俄比亚中部阿瓦什的阿法尔洼地发现的。

333位点：唐纳德·乔纳森的学生于1975年在近发现露西的位点发现了“第一个家庭”，当中包括阿法南方古猿的200块骨骼碎片。这个地方称为“333位点”，因为共发现了333个化石碎片，如牙齿及颚骨。遗骸是来自13个个体，所有都是成体，且没有任何伤痕。所有13个个体都在同一时间死亡，故乔纳森结论它们是因洪水即时致死的。

塞拉姆：于2006年，《科学美国人》发表在埃塞俄比亚迪基卡发现了一个3岁大的南方阿法古猿女童化石，包括了整个头颅骨及躯体，并大部份的肢骨。这些骨骼显示它适应直立行走及攀树，与露西的骨骼特征一致，是介乎人类及类人猿之间。它的名字意思是“平安”

c.分类

于1977年，唐纳德·乔纳森（Donald Johanson）及蒂莫西·怀特（Tim White）对露西及“第一个家庭”的化石进行了一次详细的形态学研究。他们将这些化石与黑猩猩、大猩猩及现今人类的标本，并已灭绝的人科化石进行比较，尤其是在颚骨及牙齿排列方面。研究发现是介乎人类及猿之间，虽然身体似人，但可能较为接近猿。他们结论出它们并非属于人属，而是属于独立的南方古猿属，命名为阿法南方古猿。他们相信阿法南方古猿是非洲南方古猿及罗百氏傍人，并人属及智人的祖先。但是于2006年的另一项形态学研究发现阿法南方古猿编号AL 822-1标本的下颌骨与大猩猩的很相似，并从进一步的研究认为阿法南方古猿是罗百氏傍人分支的成员，而非人类的祖先。故此指怀特于1990年代发现的始祖地猿才是人类分支的祖先。

阿法尔洼地及以外的发现，包括于333位点的发现，出现了很多同时期的骨骼化石，故唐纳德·乔纳森认为库比福勒人族是与阿法尔洼地人族同期生存的。即是说露西并非单一演化成双足行走及平面的物种。

另外肯尼亚平脸人的发现，虽然头颅骨（KNM WT 40000）扭曲了，但都有很多与露西相同的特征，并明显是完全另一属的物种。

始祖地猿是由蒂莫西·怀特于1990年代发现的。它是完全双足行走，与林地环境同期，并且最重要的是与阿法南方古猿同期。学者现时仍未能估计始祖地猿的颅腔体积，因为只有细小的颚骨及脚骨碎片被发现。

②形态特征

a.头颅骨

与现今及已灭绝的类人猿比较，阿法南方古猿的犬齿及臼齿较细小，其第一下前磨牙呈椭圆形并只有一个尖点，属于类猿特征。阿法南方古猿的体型比现今人类较大，身高存在显著的性别二态性，雌性个体（如著名化石“露西”）身高约1.1米，体重约27-29千克；雄性身高可达1.5-1.7米，体重可达雌性的1.7-2倍。在坦桑尼亚莱托里发现的脚印推测身高约为1.2~1.4米。阿法南方古猿的脑部亦较小，脑容量约388立方厘米，不及现代人的平均1400立方厘米，只能跟现代黑猩猩相比。有下巴突出的面部。

阿法南方古猿的骨骼特征呈现“镶嵌式”特点，即下肢适应直立行走，而上肢保留了许多适应树栖生活的类猿特征。

阿法南方古猿细小的脑部及原始面孔，加上双足行走的发现，改革了当时古人类学的想法。因为最初认为人类的最先及重大的转变是增大脑部。在1970年代发现阿法南方古猿前，一般认为脑部增大是较双足行走先出现。因为当时最古老的人族的脑部相对较大，如早露西几年发现的卢多尔夫人脑部就有约800立方厘米。

b.双足行走

对于阿法南方古猿的行走模式有着很多争论。一些学者相信它差不多是完全双足行走的，而其他的则认为它是部分栖于树上的。手、脚及肩膀关节的结构都支持后者的说法。手指的弯曲及趾骨像现今的猿，足以表示它们可能用来抓住树枝攀树。它们的手腕可以紧扣，适合指背行走。肩膀关节比现今人类更近头骨。连同相对较长的手臂，相信阿法南方古猿是伸高双臂来攀树的。再者，从头颅骨的扫描中发现沟漕及骨质的迷宫形态，可能它们并非双足行走的。

但是阿法南方古猿仍有一些特征显示有可能是双足行走的。整体上说，它的骨盆较像人的而多于像猿的。它的胯骨片短而阔，阔的荐骨直接在臀部关节之下，且有明显证据是连接股直肌。纵然骨盆并非完全像人的，这些特征都支持是一个某程度双足行走的结构。它的大腿骨亦指向膝盖，令脚更为贴近身体的中线，适合双足行走。现今的人类、猩猩及蜘蛛猴都有相同的特征。它的脚上亦有内收的脚趾，难以用后肢来抓住东西（如树枝或母体），增加了婴儿从母体掉下的危险。阿法南方古猿的脚踝关节亦像人类的。

电脑模拟阿法南方古猿的惯性及运动学显示它们可以像人类般行走，不论是直立的或是屈膝的姿势，但却不能像黑猩猩般行走。直立姿势比屈膝行走有效得多，差不多节省一半的能量。阿法南方古猿似乎以双足行走短距离是很有效的，而在拉多里的脚印显示它们的行走速度为每秒1米或以上，与人类平时行走的速度相近。

普遍认为直立双足行走是由弯曲双脚的指背行走演化而来。但是像图根原人等的化石显示双足行走已于500-800万年前出现，正值黑猩猩及人类分支的时候。现今的猿及其祖先都会在攀树时采直立的姿势，故有指直立行走是演化自树上栖息的适应性。就现今苏门达腊猩猩的研究显示它们是以四肢在大树枝上行走的，但在较细小的树枝时则以双足及直立的脚来摆动。这可以帮助它们到达树枝边掷下果实或到达其他树上。

于1100-1200万年前的气候转变影响了东非及中非的森林，限制了在树上的移动，令当时人科的祖先需要适应在地上直立行走。但大猩猩及黑猩猩的祖先则习惯了以屈膝姿势攀上直立的树干，最终令它们使用指背行走的方式在地上行走。故此，阿法南方古猿可能都是直立双足在地上行走的，而仍会以双臂攀爬细小的树。但是黑猩猩及大猩猩是人类的最近亲，且同时拥有融合的腕骨，故人类祖先亦有可能是指背行走的。其他研究则指灵长目直立的脊骨及身体最初出现于2160万年前中新世早期的莫洛脱猿。

③生活习性

阿法南方古猿具有终生的树栖行为，锁骨形态和内部骨结构证据支持其持续进行悬吊和攀爬适应。

阿法南方古猿的饮食结构多样，牙釉质碳同位素分析显示食物包括树木、灌木的C3类植物和草类的C4类植物，比近亲种更广泛。

阿法南方古猿可能使用石器工具，迪基卡遗址发现动物骨头切割痕迹，表明早在340万年前可能用石头工具处理肉类。

阿法南方古猿的日常活动模式为白天地面直立行走，晚上可能爬到树上休息。

④生长繁殖

阿法南方古猿的颅内印记显示出类似猿的大脑组织，但大脑发育时间较长，类似人类。其雌雄个体体型差异显著，符合现代狒狒的模式，推测其社会结构可能为类似狒狒的一夫多妻制。

对南方古猿下颌骨的分析表明，其第一颗恒臼齿约在3岁时萌出，生长曲线遵循似猿模式。双足行走比四肢行走更节省能量，可能有助于繁衍更多的后代。

⑤栖息环境

阿法南方古猿生活在东非大裂谷地区，如埃塞俄比亚阿法尔地区，其环境为草木葱郁、林木茂密的稀树草原或森林边缘。阿法南方古猿适应树地双栖生活，既能地面直立行走，又能攀爬树木以觅食、栖息或躲避捕食者；锁骨证据揭示其终生持续树栖行为；露西化石的死亡原因表明树栖习惯。阿法南方古猿生存于约390万至290万年前。

⑥地理分布

阿法南方古猿生存于距今约380万年至300万年前（上新世）。其化石发现于今天的东非大裂谷地区，如埃塞俄比亚、坦桑尼亚等地。

阿法南方古猿化石只在东非发现。除了拉多里是它的模式产地外，在埃塞俄比亚的哈达尔亦有大量发现，当中包括“露西”及在AL333位点发现的“第一个家庭”。其他位点包括埃塞俄比亚的奥姆、马卡、Fejej及Belohdelie，并肯雅的洛沙冈。

⑦保护现状

露西化石的复制品曾于2010年在上海世博会非洲联合馆埃塞俄比亚展区亮相。在埃塞俄比亚国家博物馆，绝大多数情况下也只能看见露西化石的复制品，因为当地条件不佳，无法提供保护完善的展出设施，所以露西的“真身”被保存在不见天日的保险库内。她最近一次“显露真容”是在美国，从2007年至2013年长达六年之久，不过这次巡展一度引发争议，不少古人类学家、古生物学家批评说，脆弱的化石无法承受长期巡展，在巡展过程中很可能受到“无法挽回的”损伤。科学家认为，作为独一无二的生物学标本，露西应该仅限于科学研究用，应该在发掘国妥善保管。

埃塞俄比亚国家博物馆研究和保护中心主任埃弗雷姆·阿马雷表示，埃塞国家博物馆正在与中国驻埃塞俄比亚大使馆合作，计划在2020年初将博物馆的讲解标识牌增加中文内容。此外，研究人员同时公开了这一全球最著名化石部分3D模型的电子副本，任何人可以从网站elucy.org上下载和打印其3D模型，并进行研究。

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