Science丨从“神经元是基本单元”到“基本单元如何支撑智能”：徐宁龙团队揭示认知灵活性的树突计算机制

近日，中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心（神经科学研究所）、脑认知与类脑智能全国重点实验室徐宁龙研究团队在Science 在线发表了题为Dendritic computation for abstract rule-based flexible decision-making 的研究论文，该研究发现了大脑皮层神经元树突计算参与灵活决策中的认知计算过程，填补了树突计算与高级认知功能之间长期缺乏直接证据的空白。

超越“点状神经元”：树突计算如何支撑灵活智能？

一百多年前，卡哈尔等先驱推动建立了神经元学说，确立了神经元作为神经系统结构和功能基本单元的地位，为现代神经科学奠定了基础。然而，另一个根本问题仍有待解答：这些基本单元如何处理信息，以支撑大脑的智能与灵活行为？以往的离体研究提示神经元的树突具备丰富的信息处理功能，然而，这些功能如何在灵活行为的认知计算中发挥作用仍是长期存在的空白。

长期以来，大多数研究将每个神经元视为一个均一的“点”或“简单求和单元”，以发放率近似其全部输出。这在很大程度上是因为在清醒、执行认知任务的动物中对树突进行精确记录与操控极其困难。“点状神经元”虽然在理论建模中更加简易，却从根本上回避了“基本单元内部的计算如何支撑智能”的问题，也成为当今脑科学与人工神经网络面临的一个关键瓶颈：灵活决策等高级认知功能需要整合海量情境信息与抽象规则并动态调整输出，这种复杂的非线性转换，很难由“点状神经元”的简单加权求和来解释。

事实上，皮层锥体神经元拥有庞大而分支众多的树突。早在1951年，张香桐先生就开创性地提出了顶端树突具有电兴奋性并整合突触输入，此后数十年研究不断证实这些精细结构能在单个神经元内整合来自不同通路的信息流。然而，将树突处理与灵活认知直接联系起来的确凿证据一直缺乏。

顶端树突编码规则，胞体整合感觉：首获直接实验证据

徐宁龙研究团队在Science发表成果，首次为树突计算参与认知灵活性提供了直接实验证据。团队构建了规则切换的听觉灵活分类任务，训练小鼠根据类别边界判断声音高低，而边界在无预警情况下变化，动物必须不断从奖励反馈中推断隐藏规则，并将规则与感觉输入整合驱动灵活的行为选择。利用具有亚细胞分辨率的双光子成像技术，研究者同步记录了听觉皮层第5层端脑外投射亚型神经元的顶端树突和胞体活动，并通过光遗传学选择性抑制树突活动，检验其因果贡献。

其中11,12,13是第五层锥体神经元，16是Martinotti cell（SST神经元的一类）

结果发现，同一神经元内不同区室存在明确功能分工：顶端树突主要编码推断出的抽象规则，胞体则更多表征感觉信息；与动物选择相关的最终输出信号在两个区室中均有出现。光遗传抑制树突活动可显著减弱胞体选择信号输出，直接证明树突活动贡献于神经元的决策输出计算。

从简单节点到认知单元：树突计算重塑认知灵活性

该研究首次在认知行为中观测到神经元树突作为相对独立的亚细胞区室，编码“主观规则推断”这一关键认知变量，该信号在单个神经元内部与胞体的感觉信息发生非线性整合，产生行为决策输出信号，从而实现灵活决策计算。这一发现将经典的树突信息处理机制与认知灵活性直接联系起来，证实树突计算正是认知灵活性在细胞层面的信息处理基础，并把经典的双区室整合模型从感觉和运动处理拓展到抽象的、基于规则的认知计算层面。该研究更新了“单个神经元仅仅是认知计算中的简单网络节点”这一占主导地位的传统观点，表明单个神经元内部即可完成支持灵活行为的认知计算，开创了从神经细胞层面解析认知灵活性底层机制的全新研究范式，有望启发借鉴树突多区室计算原理、设计更高效灵活的人工智能系统。

该研究在徐宁龙研究员的指导下，主要由博士后张园完成，刘彦和、胡亚闯、张振坤、杜洁、崔乐乐、刘琪、钟林、辛宇、柴睿明、邓丽、潘璟玮做出了重要贡献，Jackie Schiller参与合作并给予指导意见。该研究获得脑智卓越中心实验动物平台的大力支持。

小鼠听觉皮层第五层椎体神经元，表达了绿色的 GCaMP6s蛋白，从左到右为单个椎体神经元的胞体到顶树突。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adz5323

制版人： 十一

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