【灵长类动物志-112】人族—人亚族（八）

18.海德堡人

海德堡人（学名：Homo heidelbergensis）是人科人属一种已灭绝的物种。

（1）动物学史

海德堡人是1907年一个工人在德国海德堡南约6英里的一河床的沙中发现的。和下颌一起发现的动物化石包括犀牛、赤鹿、古菱齿象、牛、麋鹿、河狸、狮、原始狐、马等。其时代为中更新世。

化石的出土地点在德国海德堡市东南10千米的毛尔村，该村位于涅加尔河支流埃尔塔斯河之畔。当地的基岩是三叠纪地层，第四纪的砾石层覆于其上，这些砾石层便成为当地开采砾石作为建筑材料之用的目的层，1907年10月22日，就在砂坑的24米深处偶然发现一件人类的下颌骨化石，与其伴生的还有比批哺乳动物化石，包括象，马，猪，鹿，熊，野猫等，因而确定此化石层的时代为中更新世早期，距今约有40万年了。

这件下颌骨化石由海德堡大学的苏登萨克讲师研究，于1907年冬天，发表《海德堡人之下颌骨》一文，海德堡人之名，从此扬播四海。

这是一件相当粗壮的下颌骨化石，颐部（下巴）明显后退，与一般直立人十分近似，附着于其上的牙齿比较完整，虽与现代人相近，但个儿比较大。下颌的后部上枝极大而低矮，侧面视之，近四方形，两枝之间的凹窝甚浅。

2023年5月16日，据《每日邮报》报道，科学家称，他们在德国发现了已灭绝的“海德堡人”足迹，距今30万年，这是迄今为止发现的最早的人类足迹。

海德堡人下颚的标本名称为“Mauer 1”，是由海德堡大学教授奥图·萧顿萨克（Otto Schoetensack）的助手丹尼尔·哈特曼（Daniel Hartmann）所发现，并由萧顿萨克进行辨识与命名。除了前臼齿掉落之外，“Mauer 1”保存良好，是此物种的模式标本。

之后法国的阿拉戈（Arago）与希腊的佩特拉罗纳（Petralona）地区也发现了相同的遗骸，其年代大约距今40万年到50万年。此外，当今许多的专家认为发现于非洲的罗德西亚人（Homo rhodesiensis），也属于海德堡人的一支。从1993年开始，位于英国东部海岸的博克斯格罗夫（Boxgrove）也有海德堡人的遗骸出土。

海德堡人是相对比较庞杂的一个类群。一般认为，因气候等原因，海德堡人分为两支，一支为欧洲海德堡人，一支为非洲海德堡人。在冰期时被隔离在欧洲的海德堡人，演化成了适应寒冷生活的尼安德特人（neanderthalensis）。非洲海德堡人，在20万年前演化出了现代人或称为智人（Homosapiens）。现代人从非洲走出，尼安德特人由于现代人的到来而灭绝。海德堡人的历史到此时彻底结束了。

（2）形态特征

海德堡人与前人，都和非洲匠人（Homo ergaster）拥有相似的形态，不过海德堡人拥有较大的脑容量，大约是1100到1400毫升（高于现代人类的平均值1350毫升），也拥有较进步的工具与行为，因此与前人被归为不同物种。除此之外，海德堡人的平均身高为1.8米，肌肉比现代人发达。

他们的下颌骨粗壮、下颌体厚，在前臼齿及臼齿下方的下颌体较高，下颌额部向后收缩，有多个颏孔，下颌支很宽，咬肌附着处清楚，牙齿较小，但臼齿德大小在北京猿人臼齿的变化范围之内，臼齿咬合面森林古猿型。

（3）生活习性

有证据表明，海德堡人能用语言简单交流，能有群体合作互动。身材高大而强健，能用矛和弓箭，能合作猎杀大型动物。在海德堡人的生活区域中，可发现野生的鹿、象、犀牛以及马遭宰杀的痕迹，这些动物最大可重1500磅或更重。在海德堡人生活的时代，欧洲仍有许多现在已灭绝的猛犸象、欧洲狮，以及爱尔兰麋鹿。

于西班牙阿塔普尔卡（Atapuerca）的发现显示，海德堡人可能是人属动物中最早埋葬死者的一种，不过此理论仍受质疑。此外有些专家认为，海德堡人与其后代尼安德塔人皆有原始形态的语言。除了普通的石器之外，出土物中并无发现任何艺术作品或手工艺品。不过在法国南方有发现红赭（red ochre）的使用。

19.尼安德特人

尼安德特人（学名：Homo neanderthalensis），简称尼人，是人科人属已灭绝的物种，直至4万年前仍生活在欧洲。因其化石发现于德国尼安德特山谷而得名。

（1）动物学史 ①发现始末

尼安德特人是一种在大约12万到3万年前居住在欧洲及西亚的古人类，属于早期智人的一种。尼安德特人头骨化石最初在1829年发现于比利时，但是直到1856年在德国的尼安德Neander山谷中的一个山洞发现了头盖骨和其他骨骼，并被命名为尼安德特人（Homo neanderthalensis）后才广为人知（Wolpoff，1996）。化石证据显示，其比早期现代人稍矮但身体和四肢粗壮，平均脑量稍大，晚更新世广布于欧洲，在西亚和中亚也有分布；至少在23万年前就已经出现，由于冰期的兴盛，约在3万年前灭绝（Hublin，2009）。

发现尼安德特人化石的那个山洞里没有发现动物化石和石器，当时不能判断人骨的年代，世人对于这个研究结论也是疑信参半。时间过了二十几年后，1886年在比利时的斯彼地方又发现了两个头骨，形态与30年前在尼安德山谷出土的很接近，与现代人显然不同。与尼安德的发现不同的是，这次还出土了大量动物化石与人骨相伴。动物化石中有属于洞熊、驯鹿、披毛犀和古象等的骨骼和牙齿。由于当时古生物学已经认识到其中有许多动物早已绝灭，斯彼这些人骨代表古老的与现代人显然不同的人类的看法得到大家的认同。而尼安德特人的形态特征与之相同，尼安德特人在人类进化史中的位置也就站住了。

1908年在法国的圣沙拜尔村附近一个山洞里发现了一副基本完整的男人骨架化石。其头骨与已经发现的那些尼安德特人头骨大同小异，所以科学家把这副骨架当作尼安德特人的典型代表，开始对尼安德特人身体各部分骨骼的构造和形态有了比较全面的了解。

尼安德特人与现代人在同一时空内共存了很长一段时间。对于尼安德特人是否是单独物种还是智人的一个亚种，在20世纪和21世纪初长期存在争议。虽然基于化石的形态学研究早已表明尼安德特人与智人进行过杂交（Duarte et al.，1999；Trinkaus et al.，2003），但直至Green等（2010）利用古DNA信息证实尼安德特人与智人存在基因交流后，科学家们才达成尼安德特人是智人的一个亚种的共识。

②起源进化

尼安德特人的祖先可以推溯至约40~60万年以前的海德堡人。在德国、法国、比利时和意大利的许多地方都发现了确定是尼安德特人的下腭、牙齿和头盖骨部分。

尼安德特人的进化问题仍在争论之中。一些人主张尼安德特人中的一些种群在玉木冰期时被隔离于西欧，发展成为适应于寒冷气候的、特化了的所谓典型尼安德特人（Typical neanderthals），例如圣沙拜尔人、费拉西人和尼安德特人等。而另有一些种群被称为进步尼安德特人（Progressive neanderthals）或一般化尼安德特人（Generalized neanderthals），如塔邦人、施泰因汉人和斯旺斯柯姆人等发展了现代人的特征，成为现代智人类型的祖先，此即所谓“前尼安德特人说”（Preneanderthal hypothesis）。但提倡“前智人说”（Presapiens hypothesis）的法国学者H.瓦卢瓦则主张，现代智人和欧洲尼安德特人的祖先可以早到民德-利斯（Mindel-Riss）间冰期。这两种学说虽然在追溯玉木时期的尼安德特人和现代智人类型的共同祖先的时间上有早晚之异，但都认为欧洲尼安德特人没有后代。与之对立的学说是“单系说”（Unilinear hypothesis），它主张直立人之后只有一个系统，它是连续进化的，经过尼安德特人“尼安德特人阶段”进化到现代人，换言之，尼安德特人是现代人的直接祖先。单系说的传统观点为G.施瓦尔贝、H.赫尔德利奇卡、F.魏敦瑞等人所持，为C.布雷斯和M.H.沃尔波夫等人所极力推崇。

至于典型尼安德特人的消失问题有两种意见：一种说法认为尼安德特人受到气候恶化的因素和进入其居住地区的现代人拥有人口数量、社会整体性、文明程度的优势，使现代人在族群纷争中取胜，代替了此前更加原始的文明。另外一种说法认为，尼安德特人被毁灭于快速的气候变化。

尼安德特人与现代人类的分离时间未定，研究者提出的时间范围从31.5-80万年前不等。尼安德特人从其祖先海德堡人分离的时间也未确定。距今最久远的疑似尼安德特人骸骨可追溯至43万年前，此发现还有待验证。研究者也发现了许多尼安德特人化石，大部分在距今13万年内。尼安德特人的模式样本是1856年发现于德国尼安德河谷的尼安德特1号化石。在20世纪早期，多数欧洲学者将尼安德特人描绘为原始、野蛮、愚笨的物种，如今上述偏见已被科学界抛弃，但仍广泛流行于大众文化。

普遍认为海德堡人（H. heidelbergensis）是尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人类的最近共同祖先，随后三个群体分别在欧洲、亚洲、非洲孤立生存。海德堡人和尼安德特人的分类学差异主要基于欧洲30-24.3万年前海洋同位素第8阶段，在此之后的化石一般被归为尼安德特人。然而，在西班牙胡瑟裂谷（西班牙语：Sima de los Huesos）发现的疑似尼安德特人遗骨可追溯至43万年前，可能来自早期尼安德特人或是与其关系密切的物种。而距今40万年的海德堡人头骨阿罗埃拉3号可能代表了向尼安德特人演化的过渡阶段，祖先群体和后代群体可能在这一时期共存。在更新世中期，欧洲西部和非洲之间可能还存在基因流动，因此掩盖了部分样本（发现于意大利的西布兰诺和塞维利亚西切沃峡谷的样本）中尼安德特人的特征。距今13万年内的化石记录更加完整，已知的大部分尼安德特人头骨都来自这一时期。在意大利的西布兰诺和拉努乔遗址（意大利语：Fontana Ranuccio）发现的牙齿化石显示。尼安德特人的牙齿特征于45-43万年前的更新世中期演化。

研究者关于现代人类与尼安德特人的分离有两种假说。第一种被称为双阶段（two-phase）假说，分离过程源于某个环境巨变（例如萨勒冰期），这导致生活在欧洲的海德堡人快速演化出更强壮的体型和较长的头骨（第一阶段），并由此导致了其它颅骨解剖学变化（第二阶段）。然而，尼安德特人的解剖学构造似乎未完全适应寒冷环境，因此第二种渐进假说（accretion model）认为，尼安德特人从海德堡人的分离过程是缓慢进行的，其包含四个阶段：早期尼安德特人预备种（海洋同位素第12阶段，埃尔斯特冰期），尼安德特人预备种（海洋同位素第11-第9阶段，荷尔斯泰因间冰期），早期尼安德特人（海洋同位素第7-第5阶段，萨勒冰期-艾木间冰期），典型尼安德特人（海洋同位素第4-第3阶段，维尔姆冰期）。

关于尼安德特人和现代人类的分离时间有很多不同说法。有人提出距今25万年的弗洛里斯巴德头骨是两物种最后共同祖先，分离原因与勒瓦娄哇石器技法相关。也有把40万年前的海德堡人作为两者共同祖先。或将60万年前的罗德西亚人作为共同祖先，这种说法认为该人种分离出两个世系，其一发展为现代人类，另一发展为海德堡人/尼安德特人。也有把80万年前的前人作为共同祖先的说法，因相关争议，这个日期可能还要提早至100万年前。不过，根据2020年对于前人牙釉基质蛋白组的研究，他们可能并非现代人类的直接祖先。DNA研究也产生了关于尼安德特人/现代人类分离时间的多种推测，例如53.8-31.5万年前，55.3–32.1万年前、56.5–50.3万年前、65.4–47.5万年前、69–55万年前、76.5–55万年前、74.1–31.7万年前、80–52万年前。

尼安德特人和丹尼索瓦人的关系比现代人类更近，这表明他们之间的分离要晚于现代人类从三方共同祖先的分离。如果假设基因变异几率为每年1 × 10−9或0.5 × 10−9碱基对（bp），那么尼安德特人/丹尼索瓦人的分离时间大约在23.6-19万年（1 × 10−9）或47.3-38.1万年（0.5 × 10−9）前。如果使用每世代1.1 × 10−8的变异率，并设置每代29年，那么分离时间为74.4万年前。假如核苷酸位点每年变异率为5 × 10−10，那么分离时间为61.6万年前。如果使用后面几个年份推断，那么在古人类足迹遍布欧洲时，这种分离就已开始，而尼安德特人的特征应当从60-50万年前开始演化。在分离之前，尼安德特人/丹尼索瓦人（或称尼安德索瓦人，Neandersovans）到达欧洲时与一未知古人种发生了杂交，这批古人类可能是早期离开非洲的群体，时间大约在190万年前。

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