【灵长类动物志-117】人族—人亚族（十三）

23.吕宋人

吕宋人（学名：Homo luzonensis）是人科人属一种已灭绝的早期人类，因于2007年在吕宋岛发现该物种一个个体的第三跖骨化石而得名。其种加词“luzonensis”意为“菲律宾吕宋岛的”。

（1）动物学史

2007年，菲律宾考古学家阿曼德·米哈雷斯和菲利普·J·派珀在吕宋岛卡劳洞穴首次发现一块第三跖骨，最初由Florent Détroit鉴定为现代人。随后在2011年和2015年，在同一地点又发现了更多化石，包括牙齿、指骨、趾骨和股骨，至少来自三个个体。2019年4月，法国国家自然历史博物馆等机构的研究人员在《自然》杂志上正式将这一新物种命名为“吕宋人”(Homo luzonensis)，命名依据其发现地吕宋岛。

吕宋人的化石发现于菲律宾吕宋岛北部的卡劳洞穴（Callao Cave）。研究始于2007年，菲律宾考古学家阿曼德·米哈雷斯（Armand Mijares）和菲利普·派珀（Philip J. Piper）等人发现了一块第三跖骨（MT3），最初由弗洛伦特·底特律（Florent Détroit）鉴定为现代人。2010年，研究团队公布了该跖骨的测年结果，测定其年代可追溯至至少6.7万年前。

在后续的考古工作中，研究团队于2011年和2015年重返卡劳洞穴进行更深入的挖掘，发现了更多化石，包括至少7颗牙齿、指骨、趾骨和部分股骨，这些遗骸至少来自两名成人和一名儿童。对这些新发现的牙齿和骨骼化石的年代测定表明，它们生活在距今约5万年至6.7万年前。有后续研究通过更广泛的测年分析，推测吕宋人延续时间的上限可能早至距今约13.4万年。

吕宋人的生存年代与智人（Homo sapiens）、尼安德特人（Homo neanderthalensis）、丹尼索瓦人（Denisovans）以及弗洛雷斯人（Homo floresiensis）等古人类物种存在时间上的重叠。在卡劳洞穴附近的其他遗址，考古学家还发现了距今约70万年的石器工具和被屠宰的犀牛骨骼，这表明在吕宋人出现之前数十万年，吕宋岛上可能已有更早的古人类活动。

之前人们普遍认为，大约5万年前，人类祖先才从非洲分散到世界各地。德特洛阿说：“我们现在知道，这是一个复杂得多的进化史，有多个不同的古人类物种曾同智人同时代存在、杂交、灭绝。吕宋人就是其中之一。

吕宋人的发现是古人类学研究的重要里程碑，它挑战了关于人类扩散和演化的传统观点，表明人类进化史比先前认为的更为复杂。

关于吕宋人的祖先来源，学术观点存在分歧，一种观点认为其可能是直立人（Homo erectus）的后代，另一种观点则认为可能源自更早走出非洲的小体型古人类。

吕宋人的发现突出了人类进化的复杂性，表明更新世时代在非洲以外，特别是在东南亚岛屿上存在古人类的多样性。

（2）形态特征

从挖掘出的化石推测，吕宋人能够用两条腿走路，也能爬树，同时保留了一些极其原始的形态特征，尤其是他的足部趾骨形态同南方古猿很像。

吕宋人身材矮小，推测身高约0.9米至1.2米，属于小体型古人类。牙齿尺寸非常小，形状相对简单（类似智人），但部分前臼齿具有两到三个牙根（原始特征），与现代人通常的单牙根不同。四肢骨骼中，手指骨和脚趾骨弯曲，与适应攀爬的南方古猿相似，表明他们可能具备攀爬能力。整体形态呈现出进步特征（如牙齿）与原始特征（如足骨、趾骨）混杂的镶嵌进化特点。

（3）地理分布

吕宋人的化石主要发现于菲律宾吕宋岛北部的卡劳洞穴（Callao Cave），该遗址位于吕宋岛北端。化石发现过程包括2007年首次发现一块足骨（第三跖骨），2011年和2015年进一步挖掘出更多遗骸。已发现的化石包括至少7颗牙齿、多块手骨（指骨）、足骨（跖骨、趾骨）和一段股骨，这些化石来自至少三名个体（两名成人和一名儿童），年代可追溯至5万至6.7万年前。

化石现由菲律宾大学等机构收藏和研究，部分曾公开展示。此外，吕宋岛上另一处遗址发现了距今约70万年的石器和被屠宰的犀牛骨骼，可能与吕宋人或其祖先有关，但具体关联尚待研究。

24.许家窑人〈巨颅人〉

许家窑人（学名：Homo juluensis）又名巨颅人，是发现于中国山西省阳高县与河北省阳原县交界处的人科人属一种早期智人化石遗存。属直立人向早期智人过渡的类型。

1974年至1979年间，该遗址出土了包括头骨碎片、牙齿在内的化石，代表至少10个古人类个体。根据铀系法断代，其生存年代约为距今20万至16万年的中更新世晚期。2022年，科学家通过CT技术复原其头盖骨并推算出约1700毫升的脑容量，为已知中更新世古人类之最。

遗址的发现与1973年的调查工作密切相关。1973年6月，考古专家卫奇和盖培在河北阳原虎头梁一带进行考古发掘，为扩大范围向雁北地区调查，从当地药材收购站了解到名为“土龙骨”的化石主要来自阳高县许家窑村，并在该地找到了动物化石和人工石片。同年9月，贾兰坡在卫奇陪同下实地考察后，撰写了首篇遗址报告《阳高许家窑旧石器时代文化遗址》。

1974年6月，河北与山西交界的阳原侯家窑村、许家窑村药材收购站高价收购“土龙骨”，引起了正在当地调查的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所实习研究员卫奇的注意，他开始到侯家窑村、许家窑村一带进行细致勘察。

1976年4月，卫奇在两村交界的人工扰土层中首次清理出两件早期智人顶骨化石碎片。这是泥河湾盆地首次发现古人类化石，该遗址因此被命名为侯家窑—许家窑遗址。

自1976年正式发掘以来，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所对遗址进行了四次系统发掘。

考古学家贾兰坡将许家窑人的发现认定为“继北京周口店发现北京人头盖骨之后，中国史前考古领域的又一次重大发现”。

许家窑遗址的年代测定存在较大争议，不同测年方法得出的结论差异显著。主要测年方法包括古地磁法、电子自旋共振(ESR)、14C法、光释光(OSL)、铀系不平衡测年及26Al/10Be法等。测得年代范围跨度大，古地磁法和钾氩法测得的年代可达约50万年，而用14C法测犀牛骨化石得出的最年轻年代约为1.6万年。

铀系法测年显示动物化石年龄约10万年左右，但可能由于铀的后期加入，真实年龄应大于10万年。根据伴生出土的哺乳动物种类、地层埋藏情况及各种年代测定，研究人员判断许家窑人生存的年代为中更新世晚期，距今约20万年至16万年。2017年一项综合研究利用新的磁性地层学和电子自旋共振测年法，揭示遗址年代为26–37万年。许家窑-侯家窑遗址文化层的年代不确定，影响了关于中国现代人起源的深入研究，未来需结合古环境演变（如古湖水消退、大同火山活动期）进行综合约束。

山西省阳高县许家窑村和河北省阳原县侯家窑村一带，发现了10万~6万年前的人类化石20多块，属于地质时代中更新世末或晚更新世初。20多块化石分别属于10个不同的人类个体。经考古研究，他们总体上已经属于早期智人，并且已经能制造更进步的石器和骨器。发掘出来的石器多达14000件，以石英和燧石为主要原料。用厚石片加工成的龟背形状的刮削器、细小石器和石球，成了许家窑文化的象征。大致说来，许家窑文化多小型石器，类型较多，有些石器精巧复杂，是细石器的母型，小型刮削器占绝大多数，很明显是从旧石器时代早期的北京人文化发展而来的。许家窑遗址中出土了以数吨计的动物骨骸，却没有见一具完整的动物遗体。看来，成了智人的许家窑人已经具有了更大的战斗力，野兽们都成了他们的口中食和身上衣了。

许家窑人的发现对于研究中国古人类的迁徙、进化等方面具有重要意义。

许家窑人类化石的发现弥补了旧石器时代早期“北京人”与旧石器时代晚期“峙峪人”之间的空白。许家窑遗址是旧石器文化的标尺性地点，其文化遗物将早期的中国猿人文化和晚期的峙峪文化连结起来，充当了过渡的桥梁。

许家窑人是一类非常特殊的古人类群体，其体质特征呈现出东亚直立人、欧洲尼安德特人和晚更新世早期现代人的混合特征。2022年通过CT技术复原的头盖骨显示其脑容量达1700毫升，为中更新世古人类最大记录。部分研究将其与丹尼索瓦人假说相联系。

许家窑-侯家窑遗址正处于现代人起源、扩散的关键时期，为研究中国北方早期现代人的起源和演化、早期智人行为能力提供了关键的材料。其文化层年代存在争议。

25.丹尼索瓦人

丹尼索瓦人（学名：Homo denisova）是一个已经灭绝、经由古人类化石的DNA所发现的人科人属下的新物种。

（1）动物学史 ①探索发现

丹尼索瓦人的发现是在2008年，科学家在西伯利亚南部的丹尼索瓦洞穴中发现了一块4万年前的指骨碎片。这块骨头中含有着保存异常完好的DNA，斯万特·帕博带领的研究团队对其进行了测序。他们发现与来自尼安德特人和当今人类的所有已知的序列相比，该DNA序列是少见的。帕博发现了一种此前未知的古人类，并命名为丹尼索瓦人。

比较分析显示，与来自世界不同地区的当代人类的序列相比，丹尼索瓦人和智人之间也发生了基因流动。这种关系首次出现在美拉尼西亚和东南亚其他一些地区的人群中，那里的人携带有6%的丹尼索瓦人DNA。

科学家发现，一个神秘的人类种群曾在3万年前与现代人的祖先共同生活在这个世界上。科学家将这个生活在上一个冰河时代的人类种群被称之为“丹尼索瓦人（Denisovans）”。通过对在西伯利亚一个洞穴内发现的牙齿和指骨化石提取的DNA进行分析，科学家证明了丹尼索瓦人的存在。2012年12月21日，该研究被《科学》杂志（Science）评为年度十大科学突破之一。

“X女孩”的DNA检测结果显示，她既不是早期人类，也不是穴居人，而是一个此前未知的人类种群在上一个冰河时代，他们曾与现代人共同生活在地球上，当时现代人在制造石制工具、珠宝和艺术创作方面不断向前迈进。这一发现意味着人类族谱至少有3个截然不同的成员，分别是现代人、丹尼索瓦人和穴居人。据悉，西伯利亚洞穴内发现的骨骼化石来自于一名小姑娘，昵称“X女孩”。根据2010年初公布的检测结果，她属于一个全新的人类种群。当前，一次全面的DNA分析证实了她在越发混乱的人类族谱中的地位。

丹尼索瓦人虽然与尼人和智人同源，但和两者又存在着一定差异，其牙齿结构与后两者相比更接近共同祖先海德堡人。丹尼索瓦人的线粒体基因显示和尼人、智人隔开100万年，但核基因显示其为尼人的兄弟群，因此其母系可能来自先驱人。其实这一人种对中国人来说并不陌生，从28万年前的金牛山文化，20万年前大荔文化、13万年前的马坝文化以及10万年前的许家窑文化等所谓的“早期智人”文化都由他们所创造，只是没有及时命名。丹尼索瓦人遗址以石球众多著称，他们可能是最早使用飞石索的人群。

综合化石证据，研究学者可以大致理清丹尼索瓦人的演化史。30万年前，丹尼索瓦人从原始尼人中分化出来，28万年前，他们到达辽宁金牛山地区。经过8万年的生存斗争，他们淘汰了本土的北京直立人，成为了东北亚地区的人类居民。之后他们在中华大地上反复迁徙，最终在2-3万年前消失在西伯利亚平原。

丹尼索瓦人灭亡的原因可能和表亲尼安德特人一样，是在与智人的竞争中衰败所致。5万年前开始，当丹尼索瓦人返回华北之后，更高级的第二批智人（新亚洲人）来到中国，凭借着更为先进的工具，打得已成为“土著”的丹尼索瓦人节节败退。在智人的压力下，丹尼索瓦人被迫迁徙到西伯利亚一带，最终在那里消亡。

2019年5月，发现于青藏高原东北部甘肃省甘南藏族自治州夏河县的古人类下颌骨化石，最新分析研究确认其为距今16万年的青藏高原丹尼索瓦人。当今藏族带有少量的丹尼索瓦人基因片段，从而大多具有适应高原的先天能力。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！