【螺旋动物全系列】冠轮动物总门—软体动物门（下）

（6）贝壳

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学（Malacology）。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素）构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层），最外一层为角质层（periostracum），很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层（ostracum），又称棱柱层（primatic layer）占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。最内一层为壳底（hypostracum），即珍珠质层（peral layer），富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（书经.禹贡篇），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

（7）消化系统

软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）的齿式为2.1.1.1.2。

（8）循环系统

软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔（pericardinal cavity）及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。

循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。

（9）呼吸器官

水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃（ctenidium）；有的鳃成瓣状，称瓣鳃（lamellibranch）；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃（filibranch）。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

（10）排泄器官

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

（11）神经系统

原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）。较高等的种类主要有4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节（cerebral ganglion）位食管背侧，发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion）位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节（visceral ganglion）发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

3.生活习性

软体动物最主要的特征就是身体柔软，并无内骨骼，大部分呈左右对称、不分节，它们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身，并能够分泌保护用的石灰质介壳，然而部分软体动物的外壳已退化（如蛞蝓、章鱼）或是藏至体内（如乌贼）。斧足类、腹足类的壳表还有生长线，可以看出年龄大小。软体动物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已经退化，是运动器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角，用来感知周围的情况，它们有几千颗微小的牙齿，称为齿舌，是他们多数特有的器官，由多列角质齿板组成，形状类似锉刀，主要用于摄食。有栉鳃，表面具纤毛，可以激动水流，双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。

水生的软体动物排泄器官为肾，会排出氨或尿素，它们呼吸器官为鳃，由外套膜形成位于外套膜与身体之间，可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是肾，但是用肺呼吸，并排泄尿酸。

有些软体动物是雌雄异体；有些是雌雄同体。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类、石虌等把卵直接产在海水中，并无保护措施，因此产卵数量极多，但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来，或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。

部分的软体动物具有经济价值，斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的蚌类，分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼、蛤蜊、牡蛎等可供人类食用，更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益，部分物种对人类有害，例如：斧足类的凿船虫，这种贝类生活在海里，会破坏船只或栖身在木洞里。

4.生长繁殖

软体动物的生殖系统由生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体构成。生殖腺由体腔壁形成。生殖输送管内端通向生殖腺腔，外端开口于外套腔或直接开口于体外。软体动物有雌雄异体和雌雄同体之分。雌雄异体的种类包括多板纲、绝大多数的前鳃亚纲和瓣鳃纲、头足纲等，它们有的通过交尾受精，有的将生殖产物分别排到水中受精。雌雄同体的种类包括无板纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲以及少数的前鳃类和瓣鳃纲，它们大多通过交尾受精。

软体动物的受精卵是典型的螺旋型卵裂，由外包或内陷或由二者形成原肠胚，原肠胚形成后，很快发育为自由游泳的担轮幼虫。个别种类从担轮幼虫直接发育成成体，但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫（veliger larva），然后才发育成成体。担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。大多数的海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过，一些前鳃类和淡水腹足类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。在淡水中生活的蚌类，面盘幼虫特化为适应寄生生活的钩介幼虫（glochidium），这种幼虫在鱼类的鳃、鳍或其他部位寄生，在鱼体上形成胞囊。幼虫从寄主身体获取营养，逐渐发育成成体，破囊而出，沉落水底营底栖生活。头足纲的卵子分裂属子不完全分裂的盘状分裂类型，为直接发育。

5.栖息环境

腹足类在陆地、淡水（湖与小溪）和海洋均有分布，瓣鳃纲只生活在淡水和海洋中，其他类群则完全生活在海洋中。

6.分布范围

从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山，到处可见。

7.主要价值 （1）食用价值

海产的鲍鱼、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，含有丰富的蛋白质、无机盐和维生素，具有很高的营养价值。

（2）药用价值

鲍的贝壳（中药称石决明）可以治疗眼疾；宝贝的贝壳叫“海巴”，能明目解毒；珍珠是名贵的中药材，有平肝潜阳、清热解毒、镇心安神、止咳化痰、明目止痛和收敛生机等作用；乌贼的贝壳叫“海螵蛸”，可以治疗外伤、心脏病和胃病，以及止血；蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳也是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。

（3）农业价值

产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，例如中国沿海出产的寻氏肌蛤、鸭嘴蛤、篮蛤等可以喂猪、鸭、鱼、虾，淡水产的田螺、河蚬可以饲养淡水鱼类。

（4）工业价值

软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料，中国东、南沿海各地有许多贝壳烧灰窑，为建筑用石灰提供一部分来源。珍珠层较厚的贝壳（如蚌、马蹄螺等）是制钮扣的原料。

（5）装饰价值

很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，各种宝贝、芋螺、凤螺、梯螺、骨螺、扇贝、海菊蛤、珍珠贝等是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。有些贝类，如蚌、贻贝、鲍、唐冠、瓜螺等是制作螺钿、贝雕和工艺美术品的原料。

（6）地学价值

软体动物在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等；蜗牛化石能反映第四纪气候环境。

8.下属纲

单板纲（Monoplacophora）

无板纲（Aplacophora）

多板纲（Polyplacophora）

掘足纲（Scaphopoda）

双壳纲（Bivalvia）

喙壳纲（Rostroconchia）

腹足纲（Gastropoda）

头足纲（Cephalopoda）

太阳女神螺纲（Helcionelloida）†

竹节石纲（Tentaculita）

9.太阳女神螺纲

太阳女神螺纲（学名：Helcionelloida）是一类已灭绝的古老软体动物。太阳女神螺纲是已知最古老的有壳亚门生物；也就是说这类生物有一个矿化外壳。其下部分物种曾被错误分类为单板纲。

（1）分类

太阳女神螺纲由John S Peel于1991年建立。

在布歇特和洛克罗伊的腹足类分类(2005年)的分类中，本纲物种被分类为有关“古生代地位未定软体动物”分类，而不是现时的“太阳女神螺纲”这个名称。

2006-2007年P. Yu. Parkhaev提出的太阳女神螺纲分类。

（2）形态特征

与现今的腹足纲物种不同，本纲物种的躯体并未有任何扭转。螺壳呈螺旋的锥形。本纲物种绝大多数的体型都非常细小（长度或壳直径约只有2毫米）。现代的重建图多将它们的外形描绘得与蜗牛相若。本纲某些属的外壳（特别是Yochelcionella）有一个类似“呼吸管”的开口，很可能是用来呼吸的。

（3）下属

古鳃亚纲（Archaeobranchia）

太阳女神螺形目（Helcionelliformes）

太阳女神螺总科（Helcionelloidea）

太阳女神螺科（Helcionellidae）

右鳃亚纲（Dextrobranchia）

（4）太阳女神螺科

太阳女神螺科（学名：Helcionellidae）是太阳女神螺纲下的一个科。

太阳女神螺属（学名：Helcionella）是一属已灭绝的软体动物，拥有扁长、螺旋状的外壳，大小约1厘米，被认为是最早演化出硬壳的软体动物之一。它们生存在寒武纪的深海中，从其类似呼吸管的构造可推测它们也能在泥地或沙地中生活。其化石分布于北美、中国、澳大利亚、摩洛哥和西班牙等地。

①特征

存在于距今约5亿年前的早寒武纪（Lower Cambrian），于寒武纪晚期至奥陶纪灭绝，为无脊椎单板纲腹足类动物，拥有扁长、螺旋状的外壳。

大部分太阳女神螺生活在深海，但目前也发现有部分太阳女神螺进化出了类似呼吸管的器官，据此推测，它们也能在泥地或沙地中生活。

②天柱山太阳女神

天柱山太阳女神螺（学名：Helcionella tianzhushanensis），1979年发现于湖北宜昌天柱山。此种的顶视与英国shropshire地区早寒武纪的helcionella rugasa val.comleyensis cobbold有些类似，但它的前侧较陡，同心褶较少和壳顶位置不同是易与后者区别。

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