卵胎生与真胎生的贝壳（一）（原创 克尔-纽曼黑洞）

一、育幼行为与卵胎生

大部分双壳纲物种通常采用将配子大量排入水中，使卵子在海水中受精并发育为浮游的担轮幼虫和面盘幼虫的形式进行繁殖。这种繁殖方式会经历面盘幼虫至稚贝的变态阶段，属于间接发育，其漫长的浮游幼虫阶段使采取此种方式生活的物种拥有极高的扩散能力。但是，并非所有双壳纲物种都通过这种方式产生下一代，一些双壳纲物种存在或长或短的抚育幼虫的阶段，使幼虫在卵囊或育幼袋内孵化一段时间，以此减少浮游幼虫阶段的时间。还有些双壳纲物种在体内完成整个孵化过程，跳过全部浮游幼虫阶段直接生出稚贝的卵胎生行为。

育幼行为与更进一步的卵胎生广泛出现于淡水、高纬度地区或小型双壳动物中。例如，在南极海域的双壳类中，已有属于10个科共40个物种的孵育习性被记录。对于小型双壳类和栖息于高纬度地区的双壳类来说，播撒式产卵所需的能量极大，因为必须产生大量配子来弥补浮游幼虫阶段的高损失，而这种能量需求远超它们所能供给的极限。因此许多微型双壳类物种趋同进化出了存活率更高、所需的配子数量远小于播撒式产卵的孵育幼体行为。例如，在通常使用播撒式产卵的帘蛤科（Veneridae）中，环北极分布的Turtonia minuta(O. Fabricius, 1780)体型非常小，使用卵囊育幼。Turtonia minuta将卵囊附着于足丝上，以此为幼虫提供一定程度的保护。尽管其最终释放的是担轮幼虫而非稚贝，但这种育幼行为足以大幅缩短浮游幼虫阶段，从而令Turtonia minuta相较其他帘蛤只需产生少量的配子，大幅减少繁殖所需的能量。另一些物种则在体内或体外的育儿袋中短暂抚育幼体。其中体外育幼袋目前仅见于远航蛤科（Galatheavalvidae）的Galatheavalva holothuriaeKnudsen, 1970。该种为远航蛤科已知的唯一一种，生活于印度洋约4800米水深的一种尚未被描述的Psychropotes属海参口部。该种贝壳外部背侧有一粉红色育幼袋，是鳃下腔向背侧的延伸，与外套腔相连。较大的雌性个体单次产卵估计有3000～5000粒卵，尽管幼虫会在育幼袋内孵化，但卵的大小表明其仍会经历短暂的浮游幼虫阶段。

更极端的形式是出卵胎生行为——母体在体内孵育幼虫至稚贝阶段并释放。一些卵胎生物种如南极的盖氏蛤科（Gaimardiidae）的Kidderia subquadrata(Pelseneer, 1903)因此彻底丢失了担轮幼虫和面盘幼虫阶段，变成直接发育的双壳纲物种；而另一些物种则保留了担轮幼虫和面盘幼虫或经过改变的担轮幼虫和面盘幼虫阶段，仍为间接发育。卵胎生双壳类通常在鳃腔抚育幼虫，少部分物种在外套膜腔抚育或二次抚育幼虫。而在鳃腔中抚育幼虫的物种又可根据育幼位置分为内鳃型、外鳃型和四鳃型。根据幼虫来源分为连续育幼（同时孵化来自先前多次产卵事件的幼虫）和同步育幼（在鳃中发育的所有幼虫仅由一次产卵事件产生）。同步育幼极端化为单次繁殖——即一生中只有一次繁殖事件。例如，智利的盖氏蛤科（Gaimardiidae）物种Gaimardia bahamondeiOsorio & Arnaud, 1984在繁殖期结束后就会死亡，尽管该种雌性能同时育幼三个胚胎群，并同步产生三批新的卵母细胞群，在一个繁殖季节内至少能生成六批胚胎，但它们的繁殖活动可被视为一个单一的、连续的过程。因此仍属于单次繁殖。而似楔蛤科（Spheniopsidae）的Spheniopsis brasiliensisMachado & F. D. Passos, 2015和Grippina coronataMachado & F. D. Passos, 2015是更明确的例子。这两种贝壳生活于巴西附近大陆架的沉积物中，以微型甲壳类如猛水蚤类与介形类为食。二者皆是同步雌雄同体的生物，会孵育受精卵。其中，Grippina coronata是目前已知最小的食肉双壳类，过小的体型令它们将全部能量投入繁殖与亲代抚育而非用于生长与延长寿命，以至于过窄的肠道甚至能排出消化食物中的外骨骼碎片。这些外骨骼碎片会积存在Spheniopsis brasiliensis的胃后部或Grippina coronata胃部专门演化出的分选区中，并在繁殖期结束后和卵囊一起通过亲代死亡释放。

除小型化带来的能量危机外，环境因素也会限制贝类可获取的能量。例如，高纬度地区和地下河的初级生产受环境所限。迪纳拉阿尔卑斯喀斯特的地下栖息地沿一条长800千米的弧线延伸，北起意大利的里雅斯特，穿过克罗地亚大部分地区，南至阿尔巴尼亚。该喀斯特地区还延伸至斯洛文尼亚、波斯尼亚和黑塞哥维那、黑山、科索沃和塞尔维亚。迪纳拉喀斯特地区覆盖面积约10000平方千米，拥有庞大的地下洞穴、湖泊、河流和坑洞网络，包含世界上最丰富的地下动物区系，其中就包括目前已知的唯一淡水洞穴双壳类群——Congeria属。该属属饰贝科Dreissenidae，仅三个现生种。饰贝科在欧洲始新世演化出来，并在渐新世晚期入侵西半球。该科的其他属首次出现于中新世晚期，属于相当晚才进入淡水的类群，也因此保留了很多海洋特征，如播撒式产卵和浮游幼虫期。而Congeria是饰贝科中唯一已知的卵胎生类群，具有长达数十年的寿命和独特的贝壳超微结构，仅分布于迪纳拉阿尔卑斯喀斯特洞穴体系中的少数点位。该种外壳常覆盖厚厚的钙华层，是特有的第三纪孑遗物种。一些点位的贝壳在夏季枯水期会长时间暴露于空气中，仅靠洞顶的少量滴水维持湿润。洞穴的低营养环境令每一点能量都至关重要，因此Congeria kusceriBole, 1962在吸入精子刺激下才将卵母细胞释放到栉鳃中受精，受精卵被保留在雌性个体的内鳃瓣上部区域并在此开始发育。随着发育进行，它们逐渐沿鳃瓣向下移动，进入每个内鳃瓣腹侧基部的育儿袋内。当幼虫自身的食物储备耗尽或长到足以冲破育儿袋的大小时，Congeria kusceri在育儿袋中孕育的幼虫会被释放到母体的外套膜腔中，在那里它们将经历第二段育幼期。在此阶段，母体吸入的水中含有可供幼虫捕获的营养颗粒。通常，亲本的外套膜内存在两个幼虫，其中一个比另一个大。这是由于其中一个更早发育、更大的幼虫在特定位置打开育儿袋门时，另一个位于栉鳃育儿袋更高处、发育较差的小幼虫也一起被释放至外套腔。最终这些幼虫在外套腔成长为可被释放的幼体。

Congeria kusceriBole, 1962