【灵长类动物志-25】狐猴总科—大狐猴科（下）

7.大狐猴属

大狐猴属（学名：Indri）是大狐猴科的一属。

大狐猴（学名：Indri indri）又称原狐猴，是大狐猴科大狐猴属唯一的一种。

（1）动物学史 ①演化

大狐猴科特征最接近真正的猴子的类型，下分三个亚科，分别为大狐猴亚科Indriinae、古狐猴亚科Archaeolemurinae和古原狐猴亚科Palaeopropithecinae，也有人将这三者分别升级为科，其中前者是现存类型，包括大狐猴、原狐猴和毛狐猴三类，后两者则都是化石类型。大狐猴科在狐猴类中拥有最多的著名化是成员，而且因为拥有现存和史前体型最大的狐猴类成员而格外引人注目。现存最大的狐猴，是大狐猴亚科的大狐猴，最大的个体足足有10公斤，是现存狐猴类以至于现存原始灵长类里最大的。但是它和同科的史前成员比起来，相差的太多了。历史上出现最大的原始灵长类就是古原狐猴亚科的古大狐猴Archaeoindris（马岛猩态狐猴），体型庞大，推测体重在180公斤-200公斤，甚至超过了现代的雄性大猩猩。古大狐猴不仅是历史上体形最大的狐猴和体形最大的低等灵长类，在所有灵长类中，也仅次于巨猿。庞大的体型决定了它必然是栖息在地面，其生活习性类似大地懒，但也有人认为它就是马岛的“大猩猩”，在马岛缺少大型草食动物，仅有的2种象鸟由于活动氛围的限制，也没有成为广泛的地面动物，而古大狐猴的出现正好填补了这个空缺，也应该是马岛重要的地面种类。它虽然行动缓慢，可是由于体型庞大，自卫能力即使不强，也可以保护自身的安全，即使是巨大的壮硕隐肛狸也无法对成年古大狐猴造成威胁，最多趁机捕杀一些老弱个体。

其次，古原狐猴亚科还出现了另一类很奇特的狐猴，是古原狐猴Palaeopropithecus。古原狐猴又被俗称为“懒狐猴”，如果初次看到它的话，相信大多数人都会认为看到了一只巨大的树懒。确实古原狐猴的外貌和树懒非常类似，前后肢都很长，且前肢长度超过后肢，骨骼不是很粗壮，推测是和树懒一样倒挂在树上生活，在特殊情况下，也会到地面活动，虽然看上去很是苗条，可是实际上它也足足有50多公斤，也是古代狐猴里较大的一种。可是也有其他对它的认识，一些人就坚持认为它不会类似树懒，而是和正常狐猴一样在树上活动，修长的四肢是游走于森林里的最佳工具。可是绝大多数的人还是认为古原狐猴的生态位置和树懒很类似。虽然古原狐猴和古大狐猴外型差异很大，可是其实这两属的关系还是很密切的。它们分别占据了树懒和地面大型草食动物的位置。它们的一些有亲缘的狐猴也都是行动缓慢的位置，虽然马岛没有广阔的草原，可是低地灌木和林间空地等还是给这些大型动物一定的生存空间。中原狐猴Mesopropithecus是古原狐猴类体形最小，最原始的一类，体重约为现存大狐猴的一倍。中原狐猴的牙齿特征和原狐猴非常相似，有人将其归入大狐猴亚科，不过中原狐猴可能和灭绝的大型种类一样属于移动缓慢的类型，而不同于善于跳跃的原狐猴。古狐猴类以古狐猴Archaeolemur为代表。古狐猴的体重大约在20公斤左右，其四肢的比例以及牙齿等其它一些特征与旧大陆猴非常接近。古狐猴的食性可能比较广泛，包括果实、种子和昆虫等。它们可能会食用波巴布树（猴面包树）的果实，并为波巴布树传播种子。这些各种大型狐猴可能都是在人类最初到达马达加斯加岛之后才灭绝的。

大狐猴现仅存原狐猴属2种和绒狐猴属与短尾狐猴属各1种。

②分类

大狐猴科包括现存的大狐猴Indri、原狐猴Propithecus、毛狐猴Acahi三属以及一些不久前灭绝的大型种类，现存属除原狐猴外均各只有1种。大狐猴科成员后肢明显长于前肢，树栖性，一旦下到地面则直立跳跃行走。大狐猴科成员均以植物性食物为主食，除了毛狐猴Acahi laniger外，均为昼行性。大狐猴Indri indri体型最大，体重可达5~10公斤，是现存最大的原猴类，尾极短，又称短尾狐猴；原狐猴Propithecus体型居中，重3公斤左右，尾细长而似猴尾；毛狐猴Acahi体型最小，体重仅0.6~0.8公斤，体毛成绒质，尾部也蓬松多毛。大狐猴科的史前成员的体型远比如今更大，其中古大狐猴Archaeoindris体重可达200公斤，比雄性大猩猩的体重还大，可能主要在地面活动，其习性类似美洲已经灭绝的大地懒。古原狐猴Palaeopropithecus体型要小些，重约50公斤，四肢纤细，前肢长于后肢，可能象树懒一样倒挂在树上。

（2）形态特征

现存原猴类中体型最大的类群。大狐猴体长30～71.2厘米，体重1～7千克；胸部有1对乳头；体被毛浓密，毛细光滑，色泽变化很大，脸很短，吻部短而宽；腿比臂长得多；手狭长相当于手宽的6倍，拇指短小，可略与其他指相对；脚和趾很长，像巨大的爪。该科共3属4种，皆为马达加斯加岛特有种。大多栖息于热带茂密丛林中或干旱地区；大狐猴今仅存原狐猴属2种和绒狐猴属与短尾狐猴属各1种。大狐猴有白、淡灰、灰或褐，有的在肩部和四肢有橘红色块斑，有的四肢白色，或在头部、耳、臂为黑色,在臀部有1三角形块斑。眼睛的虹彩金黄色。

（3）生活习性

主要树栖，也到地面活动。大多栖息于热带茂密丛林中或干旱地区；白天或夜间活动。食叶、花、树皮和果实。结小群，每群最多9只。妊娠期4～5个月,6～7月产仔（干旱地区8月），每胎产1仔。幼仔45天后可独立生活。雄性2.5岁性成熟。叫声有的象母鸡,有的象狗。善在树间跳跃，一跃可达10米，跳跃时身体与地面垂直。坐着睡觉，两臂抱着树干，头夹在两膝之间，尾下垂并卷成钟表发条状。孕期为5个月，五月或六月产仔，每胎一仔。

（4）生长繁殖

大狐猴是一夫一妻制的，雌性2-3年繁殖1次，繁殖期通常在5-6月份，孕期120-150天，每胎产1仔，幼仔2岁后才能独立生活，性成熟在7-9岁之间。幼猴的死亡率很高，超过50%的大狐猴活不到繁殖的年龄。

（5）地理分布

大狐猴只产于马达加斯加。栖息于山地和沿海的热带雨林中。

（6）保护现状

世界自然保护联盟红色名录列为：濒危（EN）。

8.冕狐猴属

冕狐猴属（学名：Propithecus）是大狐猴科的一属，只产于马达加斯加。分布于马达加斯加东部的热带雨林中，是最大的狐猴之一，成年冕狐猴体长约为105厘米，其中一半为尾长。已发现7种：克氏冕狐猴、瓦氏冕狐猴、冕狐猴、埃氏冕狐猴、佩氏冕狐猴、金冠冕狐猴和维氏冕狐猴，很多种类濒临灭绝。维氏冕狐猴以独特的跳跃式走路方式闻名，被称为“灵魂舞者”。

冕狐猴（学名：Propithecus diadema）是大狐猴科冕狐猴属的树栖灵长类动物。

（1）形态特征

冕狐猴体长50-55厘米；尾长44-50厘米；重量4.75-8.5公斤。

（2）生活习性

冕狐猴是树栖性、昼行性的叶食-果食性灵长类动物，其社会结构为多雄多雌群体，通常由2至8个个体组成。

冕狐猴食用混合了水果、种子、花朵和嫩叶的多样化食物，并对某些含有生物碱的种子表现出强烈偏好；此外，有食土行为。

冕狐猴在地面移动时采用独特的横向跳跃方式，依靠后腿跳跃前进，前肢舞动，因此被称为“跳舞狐猴”。

冕狐猴会发出联络叫声和针对陆地及空中捕食者的独特警报叫声。

在遭遇主要捕食者隐肛狸（fosa）时，冕狐猴会采取短距离逃跑、隐藏和保持警惕的行为。

（3）繁殖生长

冕狐猴交配季节在1-3月份，孕期170-180天，每产1仔。野生冕狐猴的寿命估计约18岁。幼崽通常在25周龄断奶，母亲是主要的携带者和照顾者。根据在马达加斯加Tsinjoarivo地区的研究，冕狐猴显示出较高的繁殖成功率和婴儿存活率。出生率和婴儿死亡率与母亲年龄、牙齿磨损或降雨等因素未发现显著相关性。生产期通常在5月至8月之间。其繁殖期（包括妊娠、生产和哺乳）可能与捕食者（如隐肛狸）的活动高峰期重合。

（4）栖息环境

冕狐猴生活在马达加斯加东部的热带雨林，其栖息地位于海拔300到1875米的湿润森林地带。作为一种树栖性濒危物种，冕狐猴高度依赖原始雨林，且因大范围活动需求，对栖息地破碎化尤为敏感。

由于栖息地丧失，部分冕狐猴种群被迫生活在隐蔽的峡谷或被农田包围的孤立森林片段中，例如Betampona严格自然保护区就是一个与更大森林走廊隔离的低海拔雨林片段。即使在受干扰的片段化森林中，冕狐猴也能生存，但栖息地的破碎化对其种群构成了严重威胁。

（5）地理分布

马达加斯加东部的热带雨林中。

（6）保护现状

根据2022年评估，冕狐猴被世界自然保护联盟红色名录列为极危（CR）物种。部分孤立小种群（如Betampona）数量极少（约13-16只）。

主要威胁包括栖息地丧失（森林砍伐、刀耕火种）、非法狩猎以及栖息地破碎化导致的遗传隔离。捕食者（如隐肛狸）的捕食是另一重要威胁，尤其在4月至10月的干旱贫瘠季节，捕食高峰期与冕狐猴的妊娠、生产和哺乳期部分重叠。

部分孤立小种群（如Betampona）繁殖成功率低，幼体和亚成体死亡率高（可达70%），且面临近交衰退风险。

保护措施包括建立欧洲濒危物种繁殖计划、物种生存规划（SSP）、以及考虑捕食者-猎物动态的综合保护策略。针对遗传多样性严重丧失的孤立种群，有研究建议引入遗传差异个体以进行种群强化。

冕狐猴面临的主要生物性危害来自其天敌隐肛狸（Cryptoprocta ferox，亦称Fosa）。隐肛狸是唯一能捕食成年冕狐猴的食肉动物，其捕食活动在4月至10月（干季）达到高峰，此时冕狐猴的饮食以树叶为主。面对隐肛狸的攻击，冕狐猴会采取短距离逃跑、躲藏和保持警惕等行为进行应对。研究表明，捕食压力与低繁殖率、潜在的高近交繁殖风险相结合，可能严重威胁孤立冕狐猴种群的生存。因此，在制定冕狐猴的保护策略和管理计划时，需充分考虑捕食者-猎物的动态关系。