【灵长类动物志-60】猕猴亚科—狒狒族

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兽形类

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兽亚纲

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北方真兽高目〈北方真兽类〉

灵长总目

真灵长大目

灵长形上目

灵长目

简鼻亚目

类人猿下目

狭鼻小目

猴总科

猴科

猕猴亚科

狒狒族

狒狒族（学名：Papionini）为猴科猕猴亚科下的一个族，包含了数种体型较大的猴，例如栖息于北非与亚洲的猕猴、及栖息于撒哈拉以南非洲（但有些狒狒栖息于南阿拉伯半岛）的狒狒、狮尾狒、白睑猴、奇庞吉猴、鬼狒及山魈。狒狒族还可细分为两个亚族：猕猴亚族，包括猕猴属与其他已灭绝的近亲；其余属则属于狒狒亚族。

1.下级亚族

猕猴亚族（Macacina）

狒狒亚族（Papionina）

2.猕猴亚族

猕猴亚族（学名：Macacina）是猴科猕猴亚科狒狒族的一个亚族。

猕猴属（学名：Macaca）也称为猢狲，猴科的一属，是亚洲和北非地区最常见的一类猴。现在已知的猕猴共有23种。

（1）形体特征

猕猴属包括22种。躯体粗壮，平均身长约为50厘米，有些猕猴的尾巴比躯体略长些，有些猕猴则没有尾巴。它们的前肢与后肢大约同样长，拇指能与其它四指相对，抓握东西灵活，前额低，有一突起的棱。

日本产的雪猴（日本猕猴），是最能耐寒的猴种之一；分布最南边的猕猴是狮尾猴，直到印度西南部的热带雨林地区。仅蛮猴（地中海猕猴）产于北非和欧洲直布罗陀。主要特征是尾短，具颊囊。躯体粗壮，平均体长约50厘米，有些种尾比躯体略长，有些则无尾。它们的前肢与后肢大约同样长，拇指能与其它四指相对，抓握东西灵活，前额低，有一突起的棱。恒河猴分布最广。恒河猴、食蟹猴、蛮猴等可作实验动物。

面部裸露无毛，轮廓分明，眼眶由骨形成环状，使两眼向前，眼间的距离较窄，视觉发达，立体化，可以在树林之间活动时较准确地判定距离，辨别色彩，但嗅觉退化，头骨的构造也随之改变；齿式为异齿型，分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，颊齿通常为丘型齿和低冠齿，臼齿呈四方形并有4个较低的锥状突起，适于咀嚼；锁骨发达，四肢关节灵活，上腕部及大腿部由躯干部分离，因而前后肢可以前后左右自由运动，前腕和小腿的2根骨头分离而且松松地连接在一起，不必连带躯干即可回转前后脚，适合握住树枝；通常只胸前有一对乳头；有盲肠；四趾上都具有5指（趾），可以灵活而稳定地抓握树枝，指（趾）的端部仅盖住指（趾）头背面的扁平指甲，突出的指（趾）部有发达的指（趾）纹，触觉灵敏，还有防止滑落的作用；掌面和跖面裸出，具有发达的两行皮垫，手脚的拇指（趾）和其余4指（趾）相对，可以握合。

（2）生活习性

猕猴是群居性动物，成十余只乃至数百只大群。以树叶、嫩枝、野菜等为食，也捕食其它小动物。相互之间联系时会发出各种声音或手势及，互相之间梳毛也是一项重要社交活动。

猕猴大多白天在地面活动，夜晚退到树上去睡觉。主要用四肢一起行走，但也能用后腿走路或奔跑，尤其是当手中拿着东西或食物时。

它们吃各种植物性和动物性食物，有果子、树叶、昆虫、鸟卵等。

（3）繁殖方式

猕猴每产一仔，有时产二仔，孕期为5个半月至7个月。幼猴出生时体重约450克，需要母猴哺乳一年。约4岁时性成熟，它们的寿命约30年。

（4）栖息环境

猕猴分布非常广阔，在各种类型地方都有，栖息广泛，草原、沼泽、各类森林、草原至红树沼泽地，从落叶树林到常青树林。它们适应的气候条件也是多，从热带到温带，自海岸边地带至海拔4000米的高山处都有猕猴活动。

（5）分布范围

主要分布于是亚洲，包括柬埔寨、中国、印度、老挝人民民主共和国、马来西亚、缅甸、泰国、越南，孟加拉国、不丹，尼泊尔、日本，印尼、菲律宾和日本。

（6）保护现状

全部列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1。

（7）猕猴〈恒河猴〉

猕猴（学名：Macaca mulatta），即恒河猴，典型的猕猴属动物，是猴科动物中最为有名的一种猴。

①形态特征

猕猴是自然界中最常见的一种猴。头体长47–64厘米，尾长19–30厘米，雄猴体重7.7千克，雌猴体重5.4千克。在同属猴类中个体稍小，颜面瘦削，头顶没有向四周辐射的漩毛，呈棕色，额略突，眉骨高，眼窝深，具颊囊，肩毛较短，尾短，约为体长之半。其身上大部分毛色为灰黄色灰褐色，背部棕灰或棕黄色，腰部以下为橙黄色或橙红色，腹面淡灰黄色，有光泽，胸腹部的腿部的灰色较浓。不同地区和个体间体色往往有差异。面部、两耳多为肉色，臀胝发达，多为肉红色。成年雄猴的体型要比雌猴大。

吻部突出，两颚粗壮，牙齿32枚，鼻孔朝前向下紧靠，手足均有5个指、趾，具扁平的指甲，均能直立。昼行性。有可以储存食物的颊囊，齿尖低，通常四肢基本等长。

面部裸露无毛，轮廓分明，眼眶由骨形成环状，使两眼向前，眼间的距离较窄，视觉发达，立体化，可以在树林之间活动时较准确地判定距离，辨别色彩，但嗅觉退化，头骨的构造也随之改变；齿式为异齿型，分为门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，颊齿通常为丘型齿和低冠齿，臼齿呈四方形并有4个较低的锥状突起，适于咀嚼；锁骨发达，四肢关节灵活，上腕部及大腿部由躯干部分离，因而前后肢可以前后左右自由运动，前腕和小腿的2根骨头分离而且松松地连接在一起，不必连带躯干即可回转前后脚，适合握住树枝；通常只胸前有一对乳头；有盲肠；四趾上都具有5指（趾），可以灵活而稳定地抓握树枝，指（趾）的端部仅盖住指（趾）头背面的扁平指甲，突出的指（趾）部有发达的指（趾）纹，触觉灵敏，还有防止滑落的作用；掌面和跖面裸出，具有发达的两行皮垫，手脚的拇指（趾）和其余4指（趾）相对，可以握合。

②生活习性

a.习性

集群生活，猕猴往往数十只或上百只一群，由猴王带领，群居于森林中。它们常爱攀藤上树，喜觅峭壁岩洞，其活动范围很大。猴群在集体行动时，会有一“哨兵”站在高处放哨，若发现异常情况，即会发出信号，召唤猴群迅速转移。如果情况紧急，猕猴凭借它们攀崖越险的熟练本领，很快就会消失得无影无踪。猴群大小与栖息地环境优劣而有别，一般都有十数头或数十头。繁殖和缺食季节，往往集群大些，故活动范围也较大。善于攀援跳跃，会游泳和模仿人的动作，有喜怒哀乐的表现。性情躁动时爱举石掷人。

b.食性

以树叶、嫩枝、野菜等为食，也吃小鸟、鸟蛋、各种昆虫，甚至蚯蚓、蚂蚁。采食野果贪婪嗜争，边采边丢，只食甜熟果子，未熟果却丢弃，故猴群过处往往遍地断枝弃果，因而对野果的可利用程度较低，必然要扩大觅食范围，活动时间也往往较长。

c.争王

在现实生活中，每群猴子都有猴王。猴王的产生，是从众多优秀的雄猴中“竞选”而来。因此，猴王的尾巴往往翘得老高，以显示它尊贵的身份，而其他猴子则是不敢随便翘尾巴的。

与美国总统选举一样，猴王也是每4年一“换届”，也可以连任。猴子的王位，是强者之间通过激烈的拼搏、打斗而产生的。当每届猴王任期快满时，那些觉得有竞争实力的雄猴便跃跃欲试，当着猴王的面翘尾巴，向猴王挑战，随之与猴王厮打，若打败猴王，再与其他挑战者比拼，经过一场你死我活的战斗，最后的获胜者便是新一届猴王。那些败下阵来的猴子，一个个鲜血淋淋，残肢瘸腿。被赶下台的猴王，往往会被驱逐出猴群，成为一只孤猴而四处流浪，由此可见猴王竞争中的残酷。

猴子们之所以拼命争夺王位，是因为猴王在猴群中享有特权。猴王在位期间很是威风，众猴必须听命于猴王，不得违抗，有好吃的东西，总要让猴王先吃。猴王不仅多吃多占，而且享有“一夫多妻”的特权，大多成年的母猴都是它的“王妃”，所以猴王都是“三宫六院，妻妾成群”。

繁殖和缺食季节，往往集群大些，故活动范围也较大。形状像人，眼如瞿胡，两颊塌陷有颊囊，是藏食物之处。屁股没有毛而尾短。能立起来走。咯咯的声音如咳嗽一般。孕五月而生子，生子后多在山涧洗浴。

③繁殖方式

一般于11月至12月发情。次年3月至6月产仔，或3年生2胎，每胎产一仔，妊娠期平均为5个月左右，哺乳期约4个月。雌猴2.5-3岁性成熟，雄猴4-5岁性成熟，但最早于6-7岁参与交配。在饲养条件下寿命长达25-30年。

同性恋现象在猕猴中也时有发生。雌猕猴之间容易结成紧密的关系，而且实行的是临时“一夫一妻”制，一只雌猕猴只在固定时间里与另一只雌猕猴成为性伴侣，但在一个繁殖期里，一只雌猕猴可以先后与数只雌猕猴搭上关系。雌猕猴之间的性行为多为模拟雄性生殖器，以及在亢奋时发出类似雄性的咯咯声。雄猕猴之间也存在同性性行为，只不过雄性之间的性游戏结束后，它们会立即离开对方，就像人类社会里所谓的一夜情。

④栖息环境

栖息于热带、亚热带及暖温带阔叶林，从低丘到3000-4000米高海拔、僻静有食的各种环境都有栖息，是现存灵长类中对栖息条件要求较低的一种。喜欢生活在石山的林灌地带，特别是那些岩石嶙峋、悬崖峭壁又夹杂着溪河沟谷、攀藤绿树的广阔地段，往往是猴子最理想的生活场所。

⑤地理分布

a.世界

原产地阿富汗、孟加拉国、不丹、中国、印度、老挝人民民主共和国、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦、泰国和越南。

引进：中国香港、美国（佛罗里达州）。

b.中国

主要分布于南方诸省（区），以广东、广西、云南、贵州等地分布较多，福建（清流县）、安徽、江西、湖南、湖北、四川次之，陕西、山西、河南、河北、青海、西藏等局部地点也有分布。

⑥保护现状

a.保护级别

列入中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护动物。

列入《中国濒危动物红皮书·兽类》易危种。

列入《世界自然保护联盟》（IUCN）2008年濒危物种红色名录ver 3.1——低危（LC）。

b.种群现状

中国是猕猴资源的富产国，60%以上的省（区）都有出产，虽然分布不均、分布区不连续，但分布面积仍相当广。据各地对猕猴资源不完全的估算统计综合，中国的猕猴数量约20万只左右。其中主要产区之一的广东省约1万只；广西约3万-5万只；贵州约3万-5万只；云南约5万-6万只；其它地区共约3万-4万只。从一些地区的调查结果分析，猕猴资源最多仅及二十世纪四五十年前的20%-30%。以广东、广西、湖南、福建、河南等地的猴源下降最甚，许多地区甚至连猴迹都断绝多年了。

该物种广泛分布于南亚，东南亚和东亚，种群数量可观，但越来越多地与人类共生导致栖息地破碎化。老挝和越南的种群因狩猎而下降，但分布依然广泛，印度的Namdapha国家公园的种群密度为0.44群/平方千米，平均每个种群12.3只，其他地区种群数量更高，而印度东北部的森林里种群数量较稀少。

c.致危因素

乱捕滥猎是猕猴致危的主要因素。20世纪50年代中国不少产猴区，猴子数量多，固而出现猴子下山糟蹋农作物的猴害。群众为保护庄稼，千方百计组织捕杀，有关部门大量组织收购并出口，导致猕猴资源遭到致命的破坏。此后，虽原则上控制在仅限人工饲养繁殖的后代，方可出口，但年出口量仍然可观。1983-1992年中的7年间，国际濒危物种公约的进出口年度报告数字表明，一些发达国家从中国进口的猕猴大约为8000只，平均每年约1000多只。

d.保护措施

当前世界各地已开展人工繁殖研究，美国已建立7个灵长类研究中心，我国也在西双版纳建立了灵长类动物中心，并在昆明、上海、北京等地建立了人工饲养场。

e.相关研究

2022年4月20日，由深圳华大生命科学研究院主导，多国科研团队共同参与的首个非人灵长类动物（猕猴）全身器官细胞图谱日前在国际学术期刊《自然》发布。这是全球首个非人灵长类动物的全身器官细胞图谱。

2023年7月，中国研究团队通过Stereo-seq技术采集了猕猴大脑161张厚度为10微米切片的空间转录组数据，并结合华大自主研发的另一项技术——高通量单细胞核转录组测序技术DNBelab C4 snRNA-seq，获取了百万级别的猕猴大脑皮层单细胞核转录组数据。通过对猕猴大脑皮层的143个脑区中单个细胞的基因表达及状态、空间信息进行联合分析，研究团队绘制了全球首个食蟹猴大脑全皮层的三维单细胞图谱。

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