【灵长类动物志-65】狒狒族—狒狒亚族（五）

⑦主要价值

作为食果动物，山魈通过种子传播在其生态系统中发挥着至关重要的作用。通过食用各种水果，它们有助于其所在森林的生长和再生。这种活动维持了它们栖息地的生物多样性，使它们成为关键物种。如果没有山魈的参与，许多植物物种可能会面临衰退，影响整个生态平衡。

⑧保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年11月22日——易危(VU)。

列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2023年版附录Ⅰ。

列入《非洲自然资源保护公约》B类。

b.种群现状

山魈的总体数量目前尚不清楚，但有迹象表明该物种数量显著减少。通常，山魈以几百只为单位形成庞大的群体，但在遭受强烈的生存狩猎压力的地区，例如喀麦隆和赤道几内亚，群体规模明显较小，甚至在某些地区已经被根除。最大的山魈种群分布在加蓬。完整的森林可以维持约每平方千米10只山魈，但是在长期遭受狩猎压力的地区，它们的分布可能更为零散，密度也更低。

c.濒危原因

山魈面临的主要的威胁来自栖息地的丧失和破碎化。随着人类活动的不断扩张，山魈赖以生存的丛林正遭受严重破坏，导致环境的承载能力大幅下降。不仅如此，这些森林的减少和割裂化也加剧了山魈种群之间的隔离，使得它们更容易遭受灭绝的风险。

另一个严重威胁就是过度猎捕。山魈的肉类在当地市场上颇受欢迎，商业打猎者频繁捕杀这些动物，尤其是体型较大的雄性个体。过去使用狗和网的捕猎方式导致大量猎杀，即便现在使用枪支和陷阱，每年也有相当高的捕杀率。

由于人类的捕猎以及豹和蟒蛇等天敌的威胁，山魈的数量正在持续下降。特别是在喀麦隆和赤道几内亚等地遭受强烈狩猎压力的地区，山魈种群可能更加脆弱。

这些因素的共同作用，已经导致山魈的总体种群数量出现了显著下降。虽然具体数量不详，但科学家估计其数量已大幅减少。这也促使这种物种被列入了濒危物种的名录。

d.保护措施

针对山魈面临的主要威胁，已经提出了一些相应的保护措施。山魈的分布范围内拥有许多公园和自然保护区，已经确定在每个分布国的至少一个受保护区内以及在它们的地理范围内的大多数受保护区内存在山魈。在加蓬已经实施了将人工饲养的山魈野外放归的计划，试图恢复和重建野生种群。

6.恐狒属

恐狒属（学名：Dinopithecus），意思为“恐怖的猿猴”，是猴科一属已灭绝的大型狒狒，是由苏格兰古生物学家Robert Broom于1937进行发表与命名。

（1）动物学史

生存于上新世至更新世的非洲，化石在南非、坦桑尼亚和埃塞俄比亚少量发现，主要集中于南非更新世早期的洞穴遗址。

恐狒属下目前已知的物种为Dinopithecus ingens，而原属于恐狒属的D. quadratirostris则重新被分配至Soromandrillus属之下。恐狒属的化石多发现于南非地层年代为更新世早期的洞穴化石遗址之中，包括Skurweberg、斯瓦特克朗及史德克方顿洞穴。

（2）形态特征

恐狒的体型大约为现存狒狒的两倍大，由臼齿化石大小来推断，成年雄性体重可达46千克（101磅）而雌性可达29千克（64磅），这样大的体型在狒狒之中是很罕见的，只有狮尾狒属中同样已灭绝的Theropithecus brumpti与Theropithecus oswaldi体型可与恐狒比拟。恐狒的颅骨与现存狒狒相近，但是口鼻与下颚侧面缺乏凹陷处且口鼻部上方不具有嵴，不过恐狒有时依然会被认为是狒狒属下的一个亚属。

（3）生活习性

现存大部分的狒狒族均为杂食动物，食物包括容易消化的植物部位（例如水果）、昆虫与其他无脊椎动物、以及小型脊椎动物。一项针对恐狒牙釉质所进行的碳同位素分析显示，它们食用水果的比例远超过于同时期生存于南非的其他灵长目物种，而食草的比例则是其中最低的。而由恐狒臼齿微磨损的形式则推断它们与现存的草原狒狒同样有多样化的食性。一项针对恐狒臼齿的演化形式同样也证明它们食物中有很高比例为水果，而树叶所占的比例则很低。

由于目前仅有发现恐狒的颅骨与牙齿化石，因此无法知道它们移动的方法与形式。然而，作为十分大型的狒狒族，可以推断它们可能多半栖息于地面，并以四足行走居多。

（4）分布范围

恐狒生存于上新世至更新世的非洲，其化石在南非和埃塞俄比亚被发现。在南非，其化石发现于早更新世的洞穴遗址，包括斯库尔韦山（Skurweberg）、斯瓦特克朗斯（Swartkrans）和斯特克方丹（Sterkfontein）。

7.副长吻猴属

副长吻猴属（学名：Paradolichopithecus）是猴科已灭绝的一属，生存于中上新世至早更新世的欧亚大陆，该属与猕猴关系密切，具有相似的颅骨形态。它的踝关节构造与南方古猿相似，被认为具有两足行走的能力。

甘肃副长吻猴（学名：Paradolichopithecus gansuensis））是猴科副长吻猴属的一种。

（1）动物学史

甘肃副长吻猴是发现于甘肃省东乡县龙担山的早更新世灵长类动物化石。该化石于1993年由当地农民在龙担山发现，2005年经中科院古脊椎动物与古人类研究所与甘肃省博物馆专家鉴定为副长吻猴属新种，生存年代为第四纪早更新世（距今约200万年）。

化石标本长17厘米、宽8厘米、高5厘米，具有个体较大、吻部中等长度的特征，其上颌骨侧面可见明显凹窝结构。其牙齿形态与已知三种副长吻猴存在显著差异，被确定为世界范围内第四种副长吻猴类。该物种生存时期龙担区域气候转向寒冷干燥，植被由森林演变为草原，其牙齿特征显示其适应摄食干硬食物的演化方向。2010年有研究对其鼻腔解剖进行了专门分析。

该化石现存于东乡县博物馆，为国内唯一现存的副长吻猴头骨化石，属国家一级化石，填补了该属种在东亚地区的化石记录空白。龙担山出土的甘肃副长吻猴化石与和政羊、铲齿象、巨鬣狗、三趾马、埃氏马等古动物化石在国内独树一帜，具有重要的科研价值。在文化传播中，其形象曾出现在相关画册内。

1993年10月，东乡县那勒寺乡一农民在赵家乡龙担山发现了一块猴头骨化石，该化石长17厘米、宽8厘米、高5厘米，保存完整。2005年，经中国科学院古脊椎动物与古人类研究所和甘肃省博物馆专家鉴定，该化石被确定为副长吻猴属新种，定名为‘甘肃副长吻猴’。其生存时代属于第四纪早更新世，距今约200万年。在该化石发现前，世界范围内共发现3种副长吻猴；此化石是世界范围内发现的第四种副长吻猴类，属于该类动物化石的一个新发现。

（2）形态特征

个体大，吻部中等长度，上颌骨侧面凹窝明显。

其牙齿形态与已知副长吻猴类存在显著差异，牙齿特征显示其适应摄食干硬食物。

（3）栖息环境

甘肃副长吻猴生存于距今约200万年的第四纪早更新世。其化石发现地龙担区域的古环境已从茂密的森林演变为稀疏的草原，气候也从多雨炎热转变为寒冷干燥。为适应这种干冷的气候和草原环境，甘肃副长吻猴演化出了适应摄食干硬食物的特征。

（4）地理分布

该化石产地为临夏州东乡县。

（5）主要价值

甘肃副长吻猴头骨化石是国内唯一现存的该物种头骨化石，也是该新物种的模式标本，具有重要的科研价值。其独特的牙齿形态等特征，为了解副长吻猴属的形态多样性及其与猕猴、狒狒等灵长类的系统发育关系提供了关键材料。同时，该化石产自第四纪早更新世的龙担地区，其存在为重建当时该地区从茂密森林向稀疏草原演变、气候从多雨炎热向寒冷干燥转变的古环境提供了直接证据。因此，该化石是研究我国第四纪初期古动物、古地理和古气候的重要依据。

（6）保护现状

该化石现存于东乡县博物馆（原东乡县“三馆一中心”），为国内唯一现存的副长吻猴头骨化石，具有重要的科研价值，是研究我国第四纪初期古动物、古地理和古气候的重要实物。

8.狮尾狒属

狮尾狒属（学名：Theropithecus），灵长目猴科的一属。

狮尾狒（学名：Theropithecus gelada），灵长目猴科狮尾狒属唯一的一种。与狒狒相似，是一种体型较大的灵长目猴子，因尾端有一小撮毛而得名，是一种昼行性的地栖猴类。

（1）动物学史

狮尾狒现存仅有一种，分布限于埃塞俄比亚高原，但是在史前时期，曾经是非洲草原上的优势类型，种类繁多。在这些史前的狮尾狒中，欧氏狮尾狒是体形最大的一种，体重接近100千克，比雌性的大猩猩还重，是已知最巨大的猴子。

（2）形态特征

狮尾狒是一种大型猴子，体长50-74厘米，体重13-21千克。因尾端有一撮毛簇，酷似狮尾而得名，雄性尾长约51厘米，雌性约42厘米。其相貌奇特，体毛长而厚密，以抵御高寒；体毛从深褐至黑色，毛色艳丽，雄性肩披长毛并有突出颊毛，雌性则无。狮尾狒区别于其它狒狒的一个特征是：面颊凹陷、呈"8"字型，鼻孔开口在两侧，更独特的是：狮尾狒具明显的胸斑，这是一种粉白色沙漏形泡状裸皮，雄性之斑环以白色，雌性之斑则呈顶珠水泡突之状，到了发情排卵期，对称的水泡肿大并变成艳红色。这种胸斑与狒狒阴部的性皮肿有同样的信号作用，因狮尾狒常以坐立姿式采食摘草、所以这种表示发情的信号便展现到了胸前，以便群内成员相互间的视觉通讯。

（3）生活习性

狮尾狒为昼行性、地栖猴类，群居性很强，是典型的群居动物，一个种群一般由一头成年公猴、几头母猴以及它们的后代组成。在悬崖上，最多可聚集400只，大群中包括许多小的家群，20只为一家，一雄多雌，雌性是家庭居群的基本成员，一只外来雄性要想进入居群，须通过打斗竞争。雄狒常连赶带追地轰着雌狒走路，但不像其它种狒狒那样咬颈背，而是通过吼叫和特有的翻唇行为。当雄性狮尾狒激动时，总要把整个上唇迅速翻起，盖住鼻子，露出牙床和犬齿，这是灵长类中独一无二的表情。另外，它们还能以上下闪动白色眼睑来发出视觉信息。

狮尾狒共同觅食。以素食为主，而且是灵长类中唯一以草为食的种类，其食草占总食量的90%-95%，常吃草籽、草根、草茎，偶吃野果、树叶、花朵及昆虫。它们总是坐在地上采摘草叶或挖掘草根，一个地方吃净了，便换个地方，曳足而行，懒得站起身走路，所以，臀下生出秃裸的茧子。

（4）繁殖方式

狮尾狒狒的妊娠期为5-6个月。雌性通常每次仅产一仔，哺乳期持续约12-18个月。雌性性成熟在4-5岁，雄性5-7年。

（5）栖息环境

栖息在埃塞俄比亚寒冷多风的高原，陡壁悬崖，高达百米，发源于塔纳湖的青尼罗河流经于此，这里就是食肉的野兽也难涉足，在这山高水险的峡谷中，生活着狮尾狒。在近海拔4000米的山地，几乎无林木覆盖。

（6）地理分布

分布于埃塞俄比亚。

（7）保护现状 ①保护级别

列入《世界自然保护联盟》（IUCN）ver .：2008年灵长类红色名录——无危（LC）。

②种群现状

狮尾狒的天敌很多，有兀鹫、花豹、胡狼，它们都对狮尾狒构成威胁。尤其是兀鹫，在空中盘旋，一旦发现小狮尾狒父母，便从空中俯冲下来，用利爪抓走小狮尾狒。狮尾狒的另一威胁是人类的捕捉，因为山区人把狮尾狒视为“害兽”而捕杀。

9.副狒属

副狒属（学名：Parapapio）是猴科一属史前的狒狒，外表像森林的白睑猴。副狒与狒狒不同的是，它的眉嵴很窄，没有犬齿窝或矢状嵴，只有少许两性异形。

现时已知有四个副狒的物种，包括P. jonesi、P. whitei、P. broomi及P. antiquus，但这些分类却仍有一些争议。传统上，这些物种都只在臼齿的大小来作出分野，如P. jonesi的臼齿最细小，P. whitei的则最大，但是P. broomi的臼齿差异却与这两种副狒一致。P. jonesi的鼻端较P. whitei的更为方形，但较Pp. broomi为圆。这些分野实在太微小，故有需要更完善的分类条件。

虽然一些学者指副狒分类有问题，但却不赞成重新分类。这是由于P. broomi与P. jonesi的平均牙齿大小或同位素特征没有明显差异，这显示它们可能是两性异形的同一物种。但是P. broomi及P. whitei的差异范围重叠，并且没有统计学上的差异，故有建议指它们其实是同一物种。更复杂的是，P. jonesi的标本在面部特征上都与其他副狒有明显不同。

10.上新狒属

上新狒属（学名：Pliopapio）是猴科一属史前的狒狒，生存于上新世时期，该属的化石记录主要集中在非洲区域。

11.原白眉猴属

原白眉猴属（学名：Procercocebus）是猴科一属史前的狒狒，2007年由学者Gilbert正式发表确立，化石记录显示其生存于更新世时期。头骨与下颌形态和现生林栖白眉猴高度相似，外形接近现生白眉猴，和狒狒存在较近亲缘关系。

目前该属仅确认包含古原白眉猴（Procercocebus antiquus）这一个有效灭绝物种，相关化石均发现于非洲区域。

12.原狒狒属

原狒狒属（学名：Procynocephalus），也被称为原黄狒，是猴科一属史前的狒狒，生存于中上新世至早更新世，是欧亚大陆特有的大型狒狒类群。

化石最早仅发现于中国北方距今三四百万年的地层中，后续在安徽繁昌人字洞（早更新世早期，距今240-200万年）、云南中甸、希腊Dafnero-3遗址都有相关化石出土。

中国新安地区发现的维氏原狒（Procynocephalus wimani）模式标本，经CT扫描确认无上颌窦，上颌骨厚实无上颌窝，下鼻道从上颌体稍靠上位置向内侧延伸。体型远大于现生普通猕猴，牙齿尺寸与副长鼻猴属接近，部分牙齿形态与人类牙齿相似度较高。

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