【螺旋动物全系列】缨鳃虫目—西伯加虫科（下）

5.巨型管虫属

巨型管虫属（学名：Riftia）是西伯加虫科的一属环节动物。

巨型管虫（学名：Riftia pachyptila）是西伯加虫科下的一种生物。它生活在太平洋一英里以下的海底热泉附近，可以忍受富含硫化氢、水温在2至30摄氏度之间的海水。其长度可达2.4米（7英尺10英寸），直径约4厘米（1.6英寸）。不同于生长速度极为缓慢的羽织虫属物种Lamellibrachia luymesi（170至250年间只能生长2米），巨型管虫生长速度极快，两年内就可以长1.5米（4英尺11英寸）。

（1）发现

巨型管虫发现于1977年由地质学家杰克·科利斯（英语：Jack Corliss）乘坐阿尔文号深潜器前往科隆群岛热点探勘时所发现[5]。巨型管虫的发现完全是个意外，当时的研究队伍只是为了研究当地的海底热泉，因此也没有生物学家进驻。这次探勘还在海底热泉附近发现了很多其他新物种。

由于阿尔文号深潜器搭载了机械手臂，因此也采收了许多生物的样本，包括了双壳纲、多毛纲、大型螃蟹以及约长2米的巨型管虫个体。

在这之后于中洋脊附近的海底热泉也陆续发现了许多海洋生物，尽管热泉附近的温度可达350°C–380°C。

（2）生命史

巨型管虫刚孵化时为于远洋带可自行游动不仰赖共生的担轮幼虫，在发展为后担轮幼虫（英语：metatrochophore）后转为行固着（英语：Sessility_(motility)）生活，并开始仰赖共生细菌提供营养。巨型管虫体内的共生菌并未出现于管虫的配子之中，而是在管虫孵化后，透过类似感染的形式借由皮肤自周遭环境吸收而得到。刚出生的巨型管虫具有完整的消化系统，包括口、前段肠、中段肠、后段肠及肛门。在共生菌于中段肠建立群落后，中段肠会膨胀并形成营养体，而其他部分的消化系统则会退化。在成年巨型管虫的体内，几乎看不到有原本消化系统器官的残留。

（3）身体结构

若将巨型管虫去掉外部由几丁质组成的长管，其身体构造有别与传统西伯加虫科的前体部、中体部（英语：mesosoma）、后体部（英语：metasoma）三分形式。

巨型管虫身体的第一部分被称为鳃羽（Branchial Plume），主要负责提供营养给栖息于营养体内的共生细菌。其红色来自于其中由至多144个血球素链组成的血红素。这些血红素最大的特征在于能够携带并运送硫化氢及氧气，而大部分物种的血红素并无此能力。如果巨型管虫受到来自外界的刺激，它们会将鳃羽缩回至管中，并利用壳盖将自己封闭于管内。

巨型管虫身体的第二部分称为被套（vestimentum），由带状的肌肉所组成，带有两翼并在末端有两个生殖孔。膨大的背血管结构（功能类似于心脏）就位于被套之内。

巨型管虫身体的第三部分称为躯干部（trunk），包含了体壁、生殖腺以及体腔；躯干部也是管虫营养体的所在位置，营养体为海绵状的组织，储存了能提供管虫营养的硫氧化细菌与硫颗粒。由于成年巨型管虫的嘴、消化系统与肛门均已退化，它们所需的营养均必须由这些互利共生的细菌提供。细菌在营养体中所进行的化能合成，最早是由科里·卡瓦纳（英语：Colleen Cavanaugh）发现。

巨型管虫鳃羽中的血红素具有携带并运送H2S及O2的能力，而体内的共生菌则能透过微血管获得这些化学物质以进行化能合成。在化能合成的过程中，线粒体酵素硫氰酸酶（英语：Rhodanese）会催化硫代硫酸盐S2O32-的歧化反应，生成S及亚硫酸盐SO32-。

硝酸盐与亚硝酸盐具有毒性，但是氮却是生物合成的重要元素。位于巨型管虫营养体内的化能合成细菌能将硝酸盐转化为铵离子，由细菌合成氨基酸并释放给巨型管虫。为了能将硝酸盐运输给细菌，巨型管虫的血管内具有极高浓度的硝酸盐，甚至为周遭海水硝酸盐浓度的100倍。为何巨型管虫能够浓缩并承受如此高浓度的硝酸盐，至今仍然未知。

巨型管虫身体的第四部分称为后体部（opistosome），将个体固着于管内并用来储存细菌化能合成后所产生的废物。

（4）生活习性

在人类进入大洋底部之前，对这种生物从所未闻。1977年人类发现这种生活在洋底火山口附近的巨型管虫。科学家惊讶地发现，以火山的热量为能源，在每个火山口附近都形成了一个完整的生态系统。

这些生物非常独特，因为它们完全不依赖太阳提供的能源(既不直接依赖，也不间接依赖)，它们并不需要什么上层海洋落下的食物，它们依赖的是那些火山口附近的细菌，而这些细菌是利用火山口的热量和火山提供的化学物质进行化学合成。热水在那里通过岩石的缝隙循环，这些火山口看起来都“冒着黑烟”，因为它们释放的物质是黑色的。这些成年巨型管虫可以长到8英尺长，没有嘴，也没有内脏，只靠居住在它们体内的共生细菌来提供能量。当它们幼小的时候，长着嘴和内脏，从而可以让细菌沿着这些器官进入它们的体内，当巨型管虫长大，嘴和内脏就消失掉，而把细菌困在体内。巨型管虫的管子是由坚硬的几丁质构成，许多远古生物的甲壳往往就是由这种物质构成。它们形成了大洋底部火山附近的森林，在这个“森林”中，科学家发现有虾和螃蟹的整个群落生存。科学家相信这些无脊椎动物就是靠一小点一小点地咬下巨型管虫上的红色顶端(巨型管虫的呼吸器官)来作为食物。

（5）共生

细菌无脊椎动物化能自养共生的发现，特别是在前庭动物门巨型管虫中，然后在囊螂科蛤和壳菜蛤科贻贝中，揭示了海底热泉管虫的化能自养潜力。科学家发现了一个非凡的营养来源，有助于维持喷口无脊椎动物的生物量。许多关注这种类型共生的研究表明，化能自养、内共生、硫氧化细菌主要存在于R. pachyptila中，它生活在极端环境中，适应火山和海水混合的特殊组成。这种特殊的环境充满了无机代谢物，主要是碳、氮、氧和硫。在成虫阶段，巨型管虫缺乏消化系统。为了满足其能量需求，它将溶解的无机营养物（硫化物、二氧化碳、氧气、氮气）保留在羽流中，并透过血管系统将它们运送到营养体，营养体悬浮在成对的体腔中，是细胞内共生细菌的所在地被发现。营养体是一种软组织，几乎贯穿管体体腔的整个长度。它保留了大量的细菌，每克鲜重大约有109个细菌。营养体中的细菌被保留在细菌细胞内，从而不与外部环境接触。因此，它们依靠巨型管虫来吸收它们所采用的一系列代谢反应所需的营养物质，并排出碳固定途径的废弃物。与此同时，管状蠕虫完全仰赖微生物提供其生长所需的碳固定循环副产品。

巨型管虫中化能自养共生的初步证据来自显微镜和生化分析，显示革兰氏阴性细菌聚集在管虫躯干中称为营养体的高度血管化的器官内。其他涉及稳定同位素（英语：Isotope analysis）、酶、和生理学表征的分析证实，巨型管虫的末端共生体氧化还原硫化合物以合成ATP，用于透过卡尔文循环进行自养碳固定。宿主管虫能够吸收和运输硫代自养所需的底物，即HS−，O2，和CO2，并接收共生体群体合成的一部分有机物。由于成年管虫无法以颗粒物为食，且完全依赖共生体来获取营养，因此细菌族群是共生体碳获取的主要来源。细菌-无脊椎动物化能自养共生的发现，最初是在前庭动物门管虫，然后是在囊螂科蛤和壳菜蛤科贻贝中，指出了维持海底热泉无脊椎动物的更显著的营养来源。

（6）与化能自养细菌的内共生

广泛的细菌多样性与巨型管虫的共生关系有关。许多细菌属于ε-变形菌，2016年最近发现的新物种Sulfurovum riftiae 就支持了这一点，该新物种属于弯曲杆菌门，螺旋杆菌科，从东太平洋海隆收集的巨型管虫中分离出来。其他共生体属于δ-、α-和γ-变形菌。Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria)是一种兼性巨型管虫共生体，并已被证明是一种混合营养生物，因此根据碳资源的可用性以及是否可以利用卡尔文-本森循环和还原型柠檬酸循环（具有不寻常的ATP-柠檬酸裂解酶）在环境或真核生物宿主内自由生活。当碳源可用时，细菌显然更喜欢异营生物生活方式。

保护地球生物多样性，共建地球生命共同体！