【鱼类全系列】宽鳍下群—矛齿鱼亚目

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矛齿鱼亚目

矛齿鱼亚目（学名：Enchodontoidei）是辐鳍鱼纲仙女鱼目的其中一亚目，其下分成5个科。

1.下属科

迷鳞鱼科（Apateopholidae）

白垩鱼科（Cimolichthyidae）

鲸咽鱼科（Dercetidae）

层齿鱼科（Stratodontidae）

矛齿鱼科（Enchodontidae）

2.迷鳞鱼科

迷鳞鱼科（学名：Apateopholidae）是辐鳍鱼纲仙女鱼目的其中一科。

根据现有研究，该科包含两个属：Apateodus和Apateopholis。

Apateodus属仅包含一个物种，即Apateodus striatus（由Woodward于1901年命名）。

Apateopholis属则包含两个物种：Apateopholis laniatus（由Davis于1887年命名）和Apateopholis lanceolatus（由Woodward于1901年命名）。

3.白垩鱼科

白垩鱼科（学名：Cimolichthyidae）是辐鳍鱼纲仙女鱼目的其中一科。

白垩鱼属（学名：Cimolichthys）是仙女鱼目白垩鱼科下的唯一一属，生存于晚白垩世的美国、加拿大和荷兰。本属的模式种是科普于1872年描述的河畔白垩鱼（Cimolichthys nepaholica），而其它基于孤立的颌骨和牙齿碎片描述的物种的有效性有待进一步确认。

（1）动物学史 ①分类

白垩鱼属是约瑟夫·莱迪在1857年根据在英格兰南部土伦期地层中发现的化石进行描述的，模式种为雷威斯白垩鱼（C.levesiensis，雷威斯是发现该化石的小镇）。后来，爱德华·德林克·科普在1872年描述了许多属于该属的物种，这些物种发现于堪萨斯州的晚白垩世地层（科尼亚克期——坎帕期，包括剑吻白垩鱼、C.anceps、C.semianceps、C. sulcatus）以及"Empo" nepaholica。目前，白垩鱼属的唯一有效种是最后一个物种，学名为河畔白垩鱼(C.nepaholica)。怀俄明州、加拿大和荷兰也发现了其它属于白垩鱼属的化石。

白垩鱼属曾与矛齿鱼属一同被归为鲑形目，后来它们和其它一些掠食性鱼类一同重新分入仙女鱼目下。根据Silva和Gallo在2011年的一项研究，与许多其他白垩纪仙女鱼类相比，白垩鱼属、宽鳞鱼属和矛齿鱼属的体型似乎更基底，但比Halec属和光首鱼属（Phyloctocephalus）更衍化。

②古生态学

白垩鱼属是白垩纪海域的一类快速而强壮的掠食者，生活方式与现在的梭鱼相似。它们似乎很容易被大型猎物所吸引，因为在它的化石中通常会发现部分消化的大型猎物。

科罗拉多大学自然历史博物馆(University of Colorado Museum of Natural History)展出了一具著名的白垩鱼属化石：一只未成年的巨型头足类托斯特巨鱿属的内壳卡在了一条体长1.52米的白垩鱼的食道中，它很有可能是被托斯特巨鱿的内壳噎死的。

（2）形态特征

白垩鱼属拥有强壮而细长的身体，其体长可达1.5—2米。它们的外观很容易让人联想到鲑鱼和梭鱼之间的某种混合形式。它们的头骨上的细长下颚长着三排锋利的牙齿，犁骨上也长有锋利的牙齿，这种特征也存在于矛齿鱼属、宽鳞鱼属(Eurypholis)、Nardorex属和锯鳞鱼属(Prionolepis)等其他白垩纪仙女鱼类中。它们有一个位于腹鳍之前的小背鳍，尾鳍由两个明显分开的叶组成，身体的背部和腹部区域覆盖着大型骨质鳞片，侧线则有一排小骨质鳞片。

（3）河畔白垩鱼

河畔白垩鱼（学名：Cimolichthys nepaholica）是白垩鱼科白垩鱼属的模式种。

4.鲸咽鱼科

鲸喉鱼科（学名：Dercetidae）是仙女鱼目下的一个分类单元，其分类历史和研究进展在近年逐步深化，但仍存在争议。

（1）动物学史

鲸喉鱼科的单系性长期存在争议，主要体现在以下两类观点：

①支持单系性的研究

Vernygora等人（2017）基于34个形态特征矩阵，提出鲸喉鱼科为单系类群，并认为其与仙女鱼目其他类群（如Enchodontidae）存在明确分支关系。

②质疑与修订

Chida（2022）重新评估了Vernygora的特征矩阵，指出部分特征（如鳃条骨形态）在同源性和演化极性上存在歧义，可能导致单系性结论不可靠。

此外，Chida认为鲸喉鱼科的部分属种（如Hemisaurida）可能应独立成科或归入其他类群，但目前尚未达成共识。

（2）形态特征

头部特化：细长的吻部与发达的颌骨结构，可能适应于捕食小型无脊椎动物。

鳞片与骨骼：体表覆盖菱形鳞片，背鳍和臀鳍基部骨骼具有独特的愈合现象。
尽管形态特征被广泛用于分类，但不同属种间的差异仍需更精细的解剖学研究（例如鳃盖骨和脊椎结构的变异）。

5.层齿鱼科

层齿鱼科（学名：Stratodontidae）是辐鳍鱼纲仙女鱼目的其中一科。

层齿鱼属（学名：Stratodus）是仙女鱼目一个已灭绝的属，发现于美国堪萨斯州与亚拉巴马州、摩洛哥、以色列和尼日尔的白垩纪海相地层中，这类体表光滑的鱼有着长满多排小牙齿的颚骨。马里的塔玛圭雷特组（Tamaguélelt Formation）中发现了始新世的层齿鱼属化石，这表明它们在白垩纪-古近纪灭绝事件中幸存了下来。

（1）动物学史 ①分类

1872年，古生物学家爱德华·德林克·科普根据在堪萨斯州晚白垩世岩层发现的化石首次描述了层齿鱼属。除了模式种尖层齿鱼外，科普还在1877年描述了尖髯层齿鱼（牙齿形状与尖层齿鱼不同，尺寸也更小）。长期以来，层齿鱼属的化石很少，几乎都与颅骨相关，直到2008年才在南达科他州发现了不完整的骨骼，随后约旦和尼日尔也发现了层齿鱼属的颅骨和颅后化石，来自尼日尔的化石材料被归于新物种因达曼层齿鱼。亚拉巴马州、摩洛哥、刚果、叙利亚、巴勒斯坦也发现了层齿鱼属的化石。

层齿鱼属是仙女鱼目的成员，这是一类掠食性鱼类，目前主要分布于深海中。层齿鱼属所属的亚目是矛齿鱼亚目，这是白垩纪时期的一类典型仙女鱼类，有着多种形态。层齿鱼最初被归入单独的层齿鱼科（Stratodontidae），后来被归入鲸咽鱼科（Dercetidae，形似鳗鱼但体型通常比层齿鱼属小得多）。然而，随着新的化石被发现，又有观点认为层齿鱼科这一分类群是有效的，并且该科被认为是鲸咽鱼科的姐妹群。

②古生态学

层齿鱼属是一类活跃于开阔海域中的掠食者，多排小牙齿可能被用来刺穿并捕获鱼类和软体动物等小型猎物，类似鳗鱼的细长身体表明层齿鱼属相当迅速且敏捷。

（2）形态特征

层齿鱼属的体型相当大，全长可达5米。层齿鱼属的身体纤长，体表覆盖着与现生欧洲鲟非常相似的皮内成骨。最显著的特征是尖而长的吻部，以及许多细小而锋利的牙齿，它们有着奇特的结构。

牙齿坚固且呈圆锥形，向内侧后方弯曲，顶部尖锐而锋利，它们的长度达7毫米，并按大小排列成平行的行。层齿鱼属至少有6000颗牙齿，其中至少有1000颗位于颌骨外侧；在小铲形的上颌骨上，牙齿排列成两行，基部较厚，呈椭圆形，并沿着顶部的方向逐渐变平。一般来说，上颌骨和下颌骨牙齿的外观是许多紧密排列的棘刺。下颌的牙齿排列成许多倾斜的行，并且具有与上颌骨牙齿相似的结构。

层齿鱼属的前胸椎骨稍长，所有椎体均具有小神经棘；背鳍非常细长，体表存在大量呈射线状排列的皮内成骨，这些皮内成骨的形状和位置表明，每侧都有一排侧线和至少一个背侧或腹侧线。

（3）尖层齿鱼

尖层齿鱼（学名：Stratodus apicalis）是层齿鱼科层齿鱼属的模式种。

6.矛齿鱼科

矛齿鱼科（学名：Enchodontidae）是一类已灭绝的仙女鱼类，生存于白垩纪时期（约1.2亿至6600万年前），它们的化石遗骸已在欧洲、北美洲、亚洲、非洲和南美洲发现。

（1）动物学史 ①分类

矛齿鱼科由亚瑟·史密斯·伍德沃德于1901年建立，其中包含一些属种的白垩纪掠食性鱼类。该科中包含Unicachichthys属等基干类群以及至少两个更衍化的亚科——矛齿鱼亚科和宽鳞鱼亚科，后者的代表宽鳞鱼属有时会被归入独立的宽鳞鱼科（Eurypholidae），其特征是体型和口吻细长，腹面较大并饰有结节，下颌骨下边缘延伸至关节处，体表无鳞（除了沿着侧线分布的鳞片和一系列背前鳞片）。

②古生态学

矛齿鱼科是一类迅速而活跃的掠食者，在白垩纪海洋的营养链中占据中层，并在其中是一个基本组成部分。矛齿鱼科的遗骸数量很丰富，在时间和地理上都非常广泛，特别是在特提斯洋边缘和北美洲西部内陆海道，矛齿鱼科的种群数量似乎特别丰富。

（2）形态特征

矛齿鱼科的体型与大小因物种而异，小如微鱼属只有几厘米长，大如岩矛齿鱼的体长能超过一米半。它们都有相当长而结实的下颚，还有锋利而大的牙齿。矛齿鱼科与其它仙女鱼类的区别在于它们的颚骨上有一枚大尖牙（除了有许多牙齿的Unicachichthys属和有两枚尖牙的真达贡鱼属），并且齿骨上的前牙至少是同一骨骼上其他牙齿的两倍长。一些矛齿鱼科鱼类的身体细长（如宽鳞鱼属），但另一些矛齿鱼科鱼类的体型更紧凑粗壮（如矛齿鱼属）。

（3）下属亚科

宽鳞鱼亚科（Eurypholinae）

矛齿鱼亚科（Enchodontinae）

（4）宽鳞鱼亚科

宽鳞鱼亚科（学名：Eurypholinae）是矛齿鱼科的一个亚科。

宽鳞鱼属（学名：Eurypholis）是矛齿鱼科宽鳞鱼亚科的模式属。

（5）矛齿鱼亚科

矛齿鱼亚科（学名：Enchodontinae）是矛齿鱼科的一个亚科。

矛齿鱼属（学名Enchodus），又名恩齐德鱼，是一属已灭绝的硬骨鱼。它们全盛于白垩纪，属于细小至中等的鱼类。它们最著名的特征是在上下颚及腭骨的前端有很大的獠牙，故其俗名为“剑齿鲱”。从这些獠牙，加上它们长而光滑的身体及很大的眼睛，推断它们是掠食者。

①动物学史

矛齿鱼下已知最大的物种是E. petrosus，这个物种遍布尼奥布拉拉白垩层（Niobrara Chalk）、Mooreville白垩层、皮埃尔泥板岩（Pierre Shale）及其他在西部内陆海道及密西西比湾地层。较大标本的獠牙长约6厘米，而身体却只有1.5米，故其外观有点像深海的鱼及毒蛇鱼。其他的物种较细小，只有约几厘米长。

矛齿鱼的遗骸常被发现于一些大型掠食者的胃部，如鲨鱼、其他硬骨鱼、沧龙科、蛇颈龙亚目及潜水鸟等。

②形态特征

的獠牙长约6厘米，而身体却只有1.5米，故其外观有点像深海的鱼及毒蛇鱼。其他的物种较细小，只有约几厘米长。

矛齿鱼的胃部中发现了一些大型掠食者的遗骸，如鲨鱼、其他硬骨鱼、沧龙科、蛇颈龙亚目及潜水鸟等。

③分布范围

矛齿鱼的化石分布在北美洲、非洲、欧洲及亚洲西南部。在北美洲的肯萨斯州、内布拉斯加州、科罗拉多州、阿拉巴马州、密西西比州、佐治亚州、田纳西州、怀俄明州、得克萨斯州、加利福尼亚州及新泽西州都有发现它们的化石。矛齿鱼成功渡过了白垩纪-第三纪灭绝事件，并一直生存至始新世。在6000万年前的海洋中，恐龙时代很常见的壳体巨大的菊石消失了。许多像蛤蜊一样的软体动物和海胆替代了它们的位置。1.5米长的银鲛和其他鲨鱼也很常见。恐龙绝灭前后，新一轮的鱼类进化产生了现代的硬骨鱼类。鲑鱼（即大马哈鱼）就是从那个时代存活下来的幸存者。矛齿鱼没有存活下来。它是17．5厘米长、像大马哈鱼一样的鱼类，有巨大的牙齿，咬合后像一个捕捉器。

④岩矛齿鱼

岩矛齿鱼（学名Enchodus petrosus），矛齿鱼下已知最大的物种，这个物种遍布尼奥布拉拉白垩层（Niobrara Chalk）、Mooreville白垩层、皮埃尔泥板岩（Pierre Shale）及其他在西部内陆海道及密西西比湾地层。

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