科学通报 | 青藏高原鸟类多样性：确定性、随机性与尺度效应

青藏高原是全球生物多样性热点地区之一，也是我国重要的生态安全屏障。在这片平均海拔超过4000米的“世界屋脊”上，生活着众多独特的鸟类。然而，这些鸟儿为何有的地方多、有的地方少？它们的分布格局背后，到底是环境“筛选”在起主导作用，还是随机的扩散过程在发挥作用？

四川师范大学和四川大学的研究团队近期在《科学通报》发表了题为“青藏高原鸟类多样性：确定性、随机性与尺度效应”的研究，通过对750种繁殖鸟类、超过319万条分布记录的系统分析，从多尺度视角揭示了青藏高原鸟类多样性分布格局背后的驱动机制。文章为“循古道尔世纪之路：中国生物多样性研究与保护探索”专辑稿件。

研究团队整合了2019—2022年间在青藏高原完成的755条野外调查样线（累计长度超9000公里），以及eBird、GBIF、中国观鸟记录中心等多个公开数据库的鸟类分布数据。他们利用“堆叠物种分布模型”（S-SDMs），在5公里分辨率尺度上估算了青藏高原750种繁殖鸟类的物种丰富度、功能多样性和系统发育多样性。结果显示，青藏高原鸟类的物种丰富度、功能多样性和系统发育多样性均呈现从东南向西北递减的格局，最高值出现在东南缘。在海拔梯度上，多样性在海拔2000米左右达到最高，在3000米左右也存在一个小高峰。

“生态位填充”vs.“生态位扩张”：两种机制的接力

物种多样性的增加，理论上可以通过两种方式实现：一是“生态位扩张”——生态位空间本身扩大了，容纳了更多样化的物种；二是“生态位填充”——在有限的生态位空间里塞进了更多物种，导致物种间的生态位重叠增加。研究发现，这两种机制在青藏高原的不同区域“接力”上演：在气候恶劣、生产力低的区域（如西北部），随着环境条件改善，鸟类物种间的差异程度增加——这是“生态位扩张”的信号；在气候适宜、生产力高的区域（如东南部），随着多样性增加，物种间的差异程度反而减小——这是“生态位填充”的信号。而在整个青藏高原的大尺度上，“生态位填充”是驱动鸟类多样性从西北向东南递增的主要确定性机制——也就是说，在环境条件好的地方，越来越多的物种挤进了有限的生态位空间里共存。

图 1 青藏高原鸟类群落平均功能距离的标准化效应量(a,c,e)与平均系统发育距离的标准化效应量(b,d,f)随景观海拔连通性、气候适宜度和净初级生产力的变化趋势. 红色曲线为空间平滑GAMs拟合的海拔边际效应曲线

随机过程被“淹没”了？

除了环境“筛选”这类确定性过程，生态学中还有一类“随机过程”——比如物种的随机扩散。为了量化三维地形对扩散的限制作用，研究团队引入了“景观海拔连通性”（LEC）指数。这个指数衡量的是：在一个起伏的山地景观中，物种从其他地方扩散到某个地点的平均阻力有多大。理论上，高连通性的区域即使没有环境优势，也可能因随机扩散而形成较高的物种多样性。然而，研究发现，在青藏高原这样环境梯度极其强烈的地区，随机过程的影响被环境过滤作用强烈掩盖了。换句话说，在极端环境的“大筛子”面前，鸟儿能不能随机移动到某个地方，远不如那个地方能不能让它们活下去来得重要

尺度很重要：看问题的“放大倍数”变了，结论也会变

这项研究强调了考虑尺度效应的重要性。研究人员将分析分辨率从5公里逐步扩大到500公里，结果发现：物种丰富度的经纬度分布格局在不同尺度下基本保持稳定；但海拔梯度上的分布格局却发生了显著变化——从低海拔的“偏峰型”逐渐转变为“中峰型”，最终变为“单调递增型”。这意味着，在不同空间尺度上，主导生物多样性格局的机制可能完全不同。如果只在一个尺度上观察，可能会得出“单一机制主导”的片面结论，而实际上机制可能在环境变化的过程中发生过多次转换。

图 2 青藏高原景观海拔连通性、气候适宜度和净初级生产力的分布格局(a~c),景观海拔连通性、气候适宜度和净初级生产力对青藏高原鸟类物种丰富度(d)、功能多样性(e)和系统发育多样性(f)的线性影响, 以及交互作用(g~l)

图 3 青藏高原不同分析尺度下的鸟类物种丰富度的经纬度分布格局(a~c)和海拔分布格局(d)

保护启示：多尺度认知，是精准保护的前提

在大尺度（如整个青藏高原）上，环境过滤和“生态位填充”是主导力量，这意味着宏观保护优先级应优先投向东南部高多样性区域，那里是物种共存的热点。然而，在中小尺度（如单个山系或河谷）上，地形连通性所代表的随机扩散过程可能局部凸显，某些物种的分布并不仅由环境适宜度决定，还受制于三维地貌的“可达性”。因此，保护网络的设计需要跨尺度嵌套：大尺度上保障气候-生产力梯度上的关键栖息地连片，小尺度上则需识别地形连通性高的斑块，尤其对于扩散能力弱的特有物种。

更重要的是，本研究证实，单一尺度的分析容易夸大某一机制的支配地位，从而误导保护资源的配置。因此，未来的保护实践应建立多尺度监测与评估体系，在制定保护规划时，既要参考宏观丰富度热点，也要结合地形连通性等中微观指标，才能避免“见林不见木”或“见木不见林”的偏颇。

本研究由四川师范大学生命科学学院与四川大学生命科学学院联合完成。四川师范大学张塔星博士为第一作者兼通讯作者，四川大学冉江洪教授为共同通讯作者。四川师范大学研究生胡慧玲参与该研究。研究得到了第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0402）和国家自然科学基金面上项目（No.32470522）的资助。

文章信息

张塔星，冉江洪，胡慧玲，青藏高原鸟类多样性：确定性、随机性与尺度效应，科学通报2026, 71(28-29)：6819 - 6832

https://doi.org/10.1360/CSB-2026-0165

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