【螺旋动物全系列】寡毛亚纲—单向蚓目（上）

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寡毛亚纲

单向蚓目

单向蚓目（学名：Haplotaxida），环节动物门环带纲下的一个目。蚯蚓是对环节动物门环带纲寡毛类动物的通称。在过往的科学分类中，它们属于单向蚓目。在约7000个蚯蚓物种，有约150个物种分布于全世界。这百多个物种有本身见于全世界的，也有因为人类的活动而携带至全世界的。

1.形态特征

身体细长，两侧对称，由很多环节组成，每节外形都很相似。没有骨骼，在体表覆盖一层具有色素的薄角质层。蛋白质含量达70%，其余有微量元素，如磷、钙、铁、钾、锌、铜以及多种维生素。除了身体前两节之外，其余各节均具有刚毛。属雌雄同体，异体受精，生殖时借由环带产生卵茧，繁殖下一代。目前已知的蚯蚓有3000多种，其中生活在澳大利亚的吉普斯兰大蚯蚓体长可达3米[3]以及生活在非洲南部的一种巨型蚯蚓（Microchaetus rappi）在吉尼斯世界纪录被描述体长为6.7米

体长约60mm-120mm，体重约0.7-4克，最大的有1.5kg。身体呈长圆筒形，褐色稍淡，约由100多个体节组成。前段稍尖，后端稍圆，在前端有一个分节不明显的环带。

腹面颜色较浅，大多数体节中间有刚毛，在蚯蚓爬行时起固定支撑作用和辅助运动作用。

在11节体节后，各节背部背线处有背孔，有利于呼吸，保持身体湿润。蚯蚓是通过肌肉收缩和刚毛的配合向前移动的，具有避强光，趋弱光的特点。蚯蚓体呈圆柱状，细长，各体节相似，节与节之间为节间沟（intersegmental furrow）。头部不明显，由围口节（peristomium）及其前的口前叶（prostomium）组成。口前叶膨胀时，可伸缩蠕动，有掘土、撮食、触觉等功能。围口节为第1体节，口位其腹侧，口前叶下方。肛门在体尾端，呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛，环绕体节排列，称环生（Pperichaetine）。刚毛简单，略呈S形，大部分位于体壁内的刚毛囊中。

自11-12节间沟开始，于背线处有背孔（dorsal pore），可排出体腔液，湿润体表，有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。

解剖：蚯蚓剖开后，最明显的器官是黄色的储精囊（Seminal vesicle），各囊球间布满粘膜和结缔组织。储精囊上方是淡黄色的嗉囊（Crop）和砂囊（Gizzard）以及比储精囊小很多的受精囊（Seminal receptacles）。受精囊和口前叶间是咽部（Pharynx）。蚯蚓的脑很小，称为颅内神经节（Cerebral ganglia）。储精囊下方是若干条红色的心脏，呈环状分布，称为主动脉弓（Aortic arches）。心脏后方是一对白色的钙质腺体（Calciferous glands）位于肠子（Intestine）两侧。

体型：单向蚓目的动物通常呈圆柱状，细长且两侧对称，由多个相似的体节组成。

体表：没有骨骼，体表覆盖一层具有色素的薄角质层，这有助于保护它们的身体免受外界环境的伤害。

刚毛：除了身体前两节之外，其余各节均具有刚毛，这些刚毛在它们爬行时起固定支撑作用。

呼吸：在11节体节后，各节背部背线处有背孔，这些背孔有利于呼吸，并帮助保持身体湿润。

2.身体结构 （1）外部形态

蚯蚓蚯蚓体呈圆柱状，细长，各体节相似，节与节之间为节间沟（intersegmental furrow）。

头部不明显，由围口节（peristomium）及其前的口前叶（prostomium）组成。口前叶膨胀时，可伸缩蠕动，有掘土、撮食、触觉等功能。

围口节为第1体节，口位其腹侧，口前叶下方。肛门在体无端，呈直裂缝状。自第2体节始具刚毛，环绕体节排列，称环生（Pperichaetine）。

刚毛简单，略呈S形，大部分位于体壁内的刚毛囊中。

性成熟个体，第14－16体节色暗肿胀，无节间沟，无刚毛（Pheretima hupeiensis腹面有刚毛），如戒指状，称为生殖带或环带（clitellum)。生殖带的形态和位置，因属不同而异。生殖带的上皮为腺质上皮，其分泌物在生殖时期可形成卵茧（cocoon）。生殖带的第一节即第14体节腹面中央，有一雌性生殖孔；第18体节腹侧两侧为一对雄性生殖孔。纳精囊孔（seminal receptacle opening）2一4对，随种类不同而异，

自11-12节间沟开始，于背线处有背孔（dorsal pore），可排出体腔液，湿润体表，有利于蚯蚓的呼吸作用进行和在土壤中穿行。

（2）次生体腔

蚯蚓蚯蚓的体壁由角质膜、上皮、环肌层、纵肌层和体腔上皮等构成。最外层为单层柱状上皮细胞，这些细胞的分泌物形成角质膜（cuticle）。此膜极薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。柱状上皮细胞间杂以腺细胞，分为粘液细胞和蛋白细胞，能分泌粘液可使体表湿润。蚯蚓遇到剧烈刺激，粘液细胞大量分泌包裹身体成粘液膜，有保护作用。上皮细胞基部有短的底细胞，有人认为可以发育成柱状上皮细胞。感觉细胞聚集形成感觉器，分散在上皮细胞之间，基部与上皮下的一薄层神经组织的神经纤维相连。此外尚有感光细胞，位上皮的基部，也与其下的神经纤维相连。

上皮下面神经组织的内侧为狭的环肌层与发达的纵肌层。环肌层为环绕身体排列的肌细胞构成，肌细胞埋在结统组织中，排列不规则。纵肌层厚，成束排列，各束之间为内含微血管的结缔组织膜所隔开。肌细胞一端附在肌束间的结缔组织膜上，一端游离。纵肌层内为单层扁平细胞组成的体腔上皮。

蚯蚓的肌肉属斜纹肌，一般占全身体积的40％左右，肌肉发达运动灵活。蚯蚓一些体节的纵肌层收缩，环肌层舒张，则此段体节变粗变短，着生于体壁上斜问后伸的刚毛伸出插入周围土壤；此时其前一段体节的环肌层收缩，纵肌层舒张，此段体节变细变长，刚毛缩回，与周围土摆脱离接触，如此由后一段体节的刚毛支撑即推动身体向前运动。这样肌肉的收缩波沿身体纵轴由前向后逐渐传递。引起蚯蚓运动。

蚯蚓为次生体腔，很宽广，内脏器官位于其中。体腔内充满体腔液。含有淋巴细胞、变形细胞、粘液细胞等体腔细胞。当肌肉收缩时，体腔液即受到压力，使蚯蚓体表的压力增强，身体变得很饱满，有足够的硬度和抗压能力。且体表富粘液，湿润光滑，可顺利地在土壤中穿行运动。

体腔被隔膜依体节分隔成多数体腔室（coelomic compartment），各室有小孔相通。每一体腔室由左右二体腔囊发育形成。体腔囊外侧形成壁体腔膜，内侧除中间大部分形成脏体腔膜外，背侧与腹侧则形成背肠系膜和腹肠系膜。蚯蚓的腹肠系膜退化，只有肠和腹血管之间的部分存在；背肠系膜则已消失。前后体腔囊间的部分，紧贴在一起，形成了隔膜（septum）。有些种类在食道区无隔膜存在。

体壁内的壁体腔膜（parirtal peritoneum）明显。而肠壁的脏体腔膜（visceral peritoneum）退化。中肠的脏体腔膜特化成黄色细胞（chloragogan cell）。可能有排泄作用。

（3）消化系统

消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌层发达，可增进蠕动和消化机能。消化管分化为口、口腔、咽、食管、砂囊、胃、肠、肛门等部分。口腔可从口翻出，摄取食物。咽部肌肉发达，肌肉收缩，咽腔扩大可输助摄食。咽外有单细胞咽腺，可分泌粘液和蛋白酶，有湿润食物和初步消化作用。咽后连短而细的食道，其壁有食道腺，能分泌钙质，可中和酸性物质。食道后为肌肉发达的砂囊（gizzard），内衬一层较厚的角质膜，能磨碎食物。自口至砂囊为外胚层形成，属前肠。砂囊后一段消化管富微血管，多腺体，称胃。胃前有一圈胃腺，功能似咽腺。胃后约自第15体节开始，消化管扩大形成肠，其背侧中央凹入成一盲道（typhlosole），使消化及吸收面积增大。消化作用及吸收功能主要在肠内进行。肠壁最外层的脏体腔膜特化成了黄色细胞。自第26体节开始，肠两侧向前伸出一对锥状盲肠（caeca），能分泌多种酶，为重要的消化腺。胃和肠来源于内胚层，属中肠。后肠较短，约占消化管后端20多体节，无盲道，无消化机能。以肛门开口于体外。

（4）循环系统

由纵血管、环血管和微血管组成，属闭管式循环。血管的内腔为原体腔被次生体腔不断扩大排挤，残留的间隙形成。

纵血管有位于消化管背面中央的背血管（dorsal vessel）和腹侧中央的腹血管（ventral vessel）。背血管较粗，可搏动，其中的血液自后向前流动；腹血管较细，血液自前向后流动。紧靠腹神经索下面为一条更细的神经下血管（subneural vessel）。食管两侧各有一条较短的食管侧血管（lateral。oesophageal vessel）。环血管主要有心脏4～5对（P. hupeiensis为4对，P. aspergrillum为5对），在体前部，位置因种类不同而异。心脏连接背腹血管。可搏动，内有瓣膜，血液自背侧向腹侧流动。壁血管（parietal vessel）连于背血管和神经下血管，除体前端部分外，一般每体节一对。收集体壁上的血液人背血管

蚯蚓的血管未分化出动脉和静脉，血液中含有血细胞，血浆中有血红蛋白，故显红色。

血循环途径主要是背血管自第14体节后收集每体节一对背肠血管含养分的血液和一对壁血管含氧的血液，自后向前流动。大部分血液经心脏入腹血管，一部分经背血管在体前端至咽。食管等处的分支入食管侧血管。腹血管的血液由前向后流动，每体节都有分支至体壁、肠、肾管等处，在体壁进行气体交换，含氧多的血液于体前端（第14体节前）回到食管侧血管，而大部分血液（第14体节后）则回到神经下血管，再经各体节的壁血管人背血管。腹血管于第14体节以后，在各体节于肠下分支为腹肠血管入肠，再经肠上方的背肠血管入背血管。

（5）呼吸排泄

蚯蚓蚯蚓以体表进行气体交换。氧溶在体表湿润薄膜中，再渗入角质膜及上皮，到达微血管丛，由血浆中血红蛋白与氧结合，输送到体内各部分。蚯蚓的上皮分泌粘液，背孔排出体腔液，经常保持体表湿润，有利于呼吸作用。有人认为蚯蚓也能在水中进行呼吸或行泛氧呼吸。

蚯蚓的排泄器官为后肾管，一般种类每体节具一对典型的后肾管，称为大肾管。环毛属蚯蚓无大肾管，而具有三类小目管：体壁小肾管（parietalmicronephridium）位体壁内面，极小，每体节约有200一250条，内端无肾口，肾孔开口于体表。隔膜小肾管（septal micronephridiumm）位第14体节以后各隔膜的前后侧，一般每侧有40一50条，有肾口呈漏斗形，具纤毛，下连内脏有纤毛的细肾管，经内腔无纤毛的排泄管，开口于肠中。咽头小肾管（pharyngeal micronephridium）位咽部及食管两侧，无肾口，开口于咽。后二类肾管又称消化肾管。各类小肾管富微血管，有的肾口开口于体腔，故可排除血液中和体腔内的代谢产物。肠外的黄色细胞可吸收代谢产物，后脱落体腔液中，再入肾口，由肾管排出。

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