一、蚬的历史
蚬属(Corbicula)隶属于蚬科(Cyrenidae Gray, 1840),模式种为Tellina fluminalisO. F. Müller, 1774。蚬属原产于亚洲、非洲、澳大利亚的淡水与咸淡水水域,自1924年首次在北美洲加拿大不列颠哥伦比亚省温哥华岛被发现后,逐步扩散至北美其他地区、南美和欧洲,对入侵地的生态与经济造成显著危害。在中国,河蚬(Corbicula fluminea)等种类历来是重要的渔业与药用对象。
蚬科淡水成员与半咸水成员的祖先均来自半咸水生境,在该科内至少发生过三次独立入侵淡水事件。分子定年表明,蚬属的最近共同祖先可追溯至中白垩世的亚洲地区(距今约 106 Ma)。
蚬属的分类长期处于混乱状态,这主要是两个原因导致的:一是种内差异大与种间差异小同时存在,二是其在软体动物门中独一份的繁殖方式。蚬的贝壳形态具有高度的多样性和可塑性:蚬壳高/长、宽/长等比例随栖息地水流速度发生明显变化——急流生境中的个体相对更长、更矮、更扁,缓流生境中的个体则相对宽圆。这种形态可塑性使基于贝壳的传统分类体系积累了大量同物异名情况,以至于历史上基于形态的研究意见差异极大,全球蚬属物种最多时有91个物种,Prashad在其1924年、1929年、1930年发表的论文中仅在亚洲区域就列出70种。而Morton在其1979年、1986年发表的论文中认为亚洲仅有两个形态高度多变的物种。
通常,这种由形态带来的分类混乱会被分子生物学轻松厘清。然而,在蚬属中,分子生物学研究却带来了更大的混乱。
二、多倍体蚬的雄核寄生
大部分蚬属物种是雌雄异体,进行有性繁殖的二倍体物种。然而,在一些蚬属物种,例如C. fluminea和Corbicula leana中既存在正常的雌雄异体有性生殖的二倍体,也存在雌雄同体的三倍体和四倍体个体。
多倍体在动物界较为少见,其配子在减数分裂时往往出现异常,导致无法正常进行有性生殖。此前介绍的通常为多倍体的球蚬科通过二倍化解决这个问题,而多倍体蚬则用一种更具创造性的方式解决这个问题。
雌雄同体的多倍体蚬生成精子过程中的第一次减数分裂“流产”了,同源染色体没有正常分开、没有发生减数,导致多倍体蚬产生未减数分裂的双鞭毛精子(二倍体蚬的精子是单鞭毛的),这些双鞭毛精子的DNA含量与体细胞几乎完全一致。同时,多倍体蚬的卵母细胞停滞于第一次减数分裂中期,受精后才继续完成减数分裂。在大多数动物中,减数分裂纺锤体轴垂直于卵表面,从而在每次减数分裂时把靠近卵皮层的染色体组以一个极体排出;但多倍体蚬的减数分裂纺锤体轴与卵表面平行,两个中心体都贴近卵皮层,且纺锤体不发生旋转。这种情况导致在第一次减数分裂后期,在卵细胞的两个纺锤体极处各形成一个细胞质突起,母本的全部染色体以及两个中心体都分布到这两个第一极体中被一并排出,剩下一个没有雌核染色体的空卵和一个有完整体细胞染色体组的雄核。
于是,仅由来自未减数精子的雄原核的染色体构成第一次卵裂的中期染色体,随后完成卵裂;最终形成一个核DNA完全来自父本,质DNA完全来自母本的后代。这种生殖方式被称为“雄核寄生”。
雄核发育(androgenesis)是一种“父本垄断(paternal monopolization)”的生殖方式:母本的细胞核基因组完全不参与合子的发育,后代在核基因组上完全是父本的克隆。与之相对,孤雌生殖(parthenogenesis)中后代为母本克隆,雌核发育(gynogenesis)中精子仅起激活卵发育的作用而不贡献核基因。雄核发育目前仅在极少数真核类群中被确证,包括撒哈拉柏(Cupressus dupreziana)、小火蚁(Wasmannia auropunctata)的单倍体雄蚁谱系,以及蚬属。
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排版:任旭阳
初审:丁玉霞
复审:张跃飞
终审:孙玉苗
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