【有袋类动物志-3】袋犬目—袋剑虎科

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袋剑虎科

袋剑虎科（学名：Thylacosmilidae）为袋犬目的一个科。

1.上袋剑虎属

上袋剑虎属（学名：Anachlysictis）是袋剑虎科中的一个已灭绝的属，属于生存于中新世南美洲的同样已灭绝的袋犬目。

（1）动物学史

与此前发现的其他袋剑虎科化石（一类装备有“剑齿”的后兽下纲食肉动物）不同的是，上袋剑虎属是首次于南美洲北部发现的袋剑虎类，同时其也是袋剑虎科最原始和最古老的成员（事实上，直到2010年巴塔哥袋剑虎正式被描述前，这是第一个也是唯一的被确认不属于袋剑虎属的化石标本）。上袋剑虎属的化石是在哥伦比亚拉文塔（La Venta）地区的维拉维耶哈组（Formazione di Villavieja）地层中发现的，这是一个著名的中中新世（1380-1180万年前）化石矿床，其化石包括带有颏叶的下颚前部碎片和臼齿。

上袋剑虎属只包含优雅上袋剑虎（Anachlysictis gracilis）一个物种，其由阿根廷古生物学家弗朗西斯科·J·戈因（Francisco J. Goin）于1997年描述。

上袋剑虎属未被发现时，人们认为袋剑虎属是原鬣狗科的近亲，有人甚至认为袋剑虎属是袋鬣狗科于晚中新世演化出的特殊成员。上袋剑虎属的发现及其更原始的特征表明袋剑虎属起源于袋鬣狗科基群，其单一性需要修正。如今，一个新的袋剑虎科已被设立，除袋剑虎属之外还包括上袋剑虎属、始袋剑虎属（Eomakhaira）和巴塔哥袋剑虎属（Patagosmilus），后两者被发现的时间较短。

（2）形态特征

与其最著名的近亲袋剑虎属相比，上袋剑虎属体型较小，体重大约只有18公斤，位于后者下颚的用于保护剑齿的颏叶较小（就比例而言，上袋剑虎属的上犬齿长度较短）。不过，我们可以假设它们的解剖学通常不如近亲的解剖学那么专业，但它有位于鼻子下方且不重合的臼齿和扁平剑齿，可以更有效地处理猎物的肉，就像其他食肉哺乳动物一样实现了专一化，而容纳咬肌（参与下颌运动）的位置减少，这是因为与其他更加衍化的剑齿捕食者（如袋剑虎属和猫科斯剑虎属）一样，咬肌减少可以为下颌关节留出更多的空间，以增加其张开角度。虽然这会影响下颌的力量，但它们不需要强大的咬合力来使用其剑齿，因为它们可以让发达的颈部肌肉沿着头骨向下移动，这样它们就能让剑齿穿透猎物的肉。

（3）生活习性

考虑到其体型较小和发现地点，上袋剑虎属有可能是灌木丛中的捕食者，它所占据的生态位可能与当今的小型掠食性哺乳动物（如鼬科或灵猫科）的生态位重合。

（4）优雅上袋剑虎

优雅上袋剑虎（学名：Anachlysictis gracilis）是袋剑虎科上袋剑虎属的模式种。

2.袋剑虎属

袋剑虎属（学名：Thylacosmilus）是袋剑虎科一属的已灭绝有袋类哺乳动物。体型最大种身长1.5-2米，体重70-110公斤，上颌长有约15厘米的剑齿，下颌具发达护叶。

（1）动物学史

该物种生存于上新世至早更新世的南美洲，为肉食性掠食者。与北美的剑齿猫科动物无亲缘关系但形态相似，是平行进化的典型范例。其灭绝与巴拿马地峡形成后环境变化相关。

袋剑齿虎最早出现在800万年前的早期，它们和当时北美洲的剑齿猫科动物在不同的环境中平行进化。

袋剑齿虎的体型不是很大，其中最大的种（Thylacosmilus atrox）身长约1.5至2米，体重顶多110千克，相当于豹或美洲虎的大小。虽不够高大，但它们也拥有壮实的身体，尤其是前肢。它们最引人注目的地方无疑是头部——两颗长达15厘米的弯刀形剑齿深深埋入上颌；下颌则向下伸出了巨大的护叶，其发达程度也是当年的猎猫科动物所望尘莫及的。这样的护叶虽有利于保护突出的剑齿，但同时也增加了骨折、感染的危险，而且还造成头部变重，一定程度上影响了行动的灵活性。作为有袋类的成员，它们与袋鼠一样长有4对臼齿，而大多数哺乳动物，也就是“真兽类”一般有3对。另外，雌袋剑齿虎很可能像袋狼一样长着向后开的育儿袋。和所有早已灭绝的生物一样，人类对它们的颜色一无所知，有的复原认为它们像狮子一样浑身土黄，也有的复原赋予它们袋狼的漂亮条纹或袋獾的黑底白斑。但不管怎样，它们在活着时肯定是一种外形独特的动物。

根据2025年的研究，通过虚拟三维建模技术对Thylacosmilus atrox的脑颅内膜进行重建发现，其脑内膜呈现独特的回旋状、球状且倾斜的形态，这与头骨前后压缩导致的脑颅缩小有关。脑化指数（EQ）分析表明，其EQ值处于原始有袋类的正常范围。

袋剑齿虎是当时南美食肉兽中的较大者，发达的剑齿和强劲的身体使它们能够捕食当地的绝大多数食草动物，甚至包括大型的南方有蹄类和贫齿类。由于双颌缺乏力量，它们很可能用颈部帮助完成咬击和进食的动作，这点使它们更增添了几分古怪色彩。很奇怪的是，袋剑齿虎和其他南美袋犬类动物并没有把昔日霸主恐鹤挤到灭绝的边缘，而是两者在数百万年间达成了一种和谐共处的境况。相比之下，和巨型不飞鸟类似、曾在古新世的旧大陆煊赫一时的戈氏鸟在食肉的真兽类崛起之后很快便销声匿迹。或许正如著名古生物学家古尔德所说，哺乳类的统治地位并不是天经地义的，只是环境变化促进了它们的崛起——而在南美这样的地方，鸟类成功地压制了哺乳类长达数千万年之久。作为强有力的食肉动物，袋剑齿虎与鸟类分享了统治地位，但却始终没能惟我独尊。

（2）生活习性

袋剑齿虎是肉食性掠食者，捕食当地的绝大多数食草动物。可能主要采取隐蔽突袭的方式，以弥补奔跑能力差的不足。双颌缺乏力量，它们很可能用更长、附着有更多肌肉的颈部帮助完成咬击和进食的动作。袋剑齿虎与恐鹤共同统治着南美洲，这段和谐共处的画面延续了数百万年的时间，说明两者长期共存，并未发生取代。

（3）栖息环境

袋剑齿虎是南美洲的一类已灭绝的食肉有袋类哺乳动物，其化石主要发现于南美洲，如阿根廷等地。作为南美洲的土著动物，袋剑齿虎曾与另一顶级掠食者恐鹤共同统治着南美洲的生态系统，这段共存关系延续了数百万年。袋剑齿虎的体型比后来出现的刃齿虎小得多，并且在刃齿虎出现之前很久就已经消失，因此二者之间不存在竞争关系。

（4）分布范围

袋剑齿虎的化石发现于南美洲，主要化石产地为南美洲，其生存于上新世至早更新世，是南美洲的土著动物。

（5）袋剑虎

袋剑虎（学名：Thylacosmilus atrox）是拥有剑齿的肉食有袋类，生存于晚中新世至上新世，属袋犬目袋剑虎科，是袋剑虎属的唯一已知物种。

①动物学史

它们的遗骸在南美洲发现，主要都是在阿根廷卡塔马卡省、恩特雷里奥斯省与拉潘帕省。它并非斯剑虎的近亲，只是因趋同演化的关系而有类似的外形。

一些较早的文献会写道：袋剑虎的灭绝是在南北美洲生物大迁徙赢不过更为强势的斯剑虎而绝种。然而更新的研究显示，袋剑虎大约于上新世（3.6–2.58百万年前）就已灭绝，而斯剑虎最早则是在中更新世（781,000-126,000年前）才抵达南美洲。因此两种袋剑虎与斯剑虎的消长之间其实存在150万年的空窗期。

②形态特征

袋剑虎具有一对如军刀的上犬齿，在一生中会不停生长，牙根的位置位于眼窝上方。剑齿的特化进而影响了袋剑虎门齿的退化，不过其他剑齿虎如斯剑虎与巴博剑齿虎依然保有完整的门牙齿式。它的下颚亦有一对突出的边，平时可以保护其剑齿。

虽然袋剑虎身体部分的化石并不完整，但足以发现许多与其他剑齿虎类似或相同的特征。袋剑虎的颈椎十分粗壮，类似剑齿虎亚科。前肢肱骨与股骨十分粗壮，肱骨有发达的胸肌与三角肌附着，可用来捕捉猎物并吸收猎物造成的碰撞。后脚肱骨也很粗壮，短胫骨与跖行足显示袋剑虎并不擅长奔跑，可能采伏击策略。和巴博剑齿虎科与猎猫科不一样的是，袋剑虎的爪子并无法收缩。

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