半陆生的 “胎生贝类”：双壳纲独此一科的球蚬科（二）

原创 克尔-纽曼黑洞

二、繁殖

球蚬科是雌雄同体且可自体受精的卵胎生或真胎生物种，母体直接排出发育完全的小号个体，因此不存在浮游幼体期和面盘幼体。其两个亚科具有不同的繁殖方式，Euperinae亚科为卵胎生，即母体产生富含卵黄的卵（直径约500微米），这些卵在母体的鳃丝中孵化并发育，但整个发育过程中的所有营养皆来自卵黄而非直接来自母体，这种卵胎生的繁殖方式已在许多双壳纲物种中记录。与Euperinae亚科不同，球蚬亚科的卵子极小（直径约50微米，胚胎发育主要依赖母体通过特化组织提供的营养物质，因此为真胎生。

球蚬亚科是整个双壳纲中唯一确认的真胎生类群，除球蚬亚科外，新薄壁蛤科Neoleptonidae的Neolepton salmoneum(P. P. Carpenter, 1864)和Neolepton subtrigonum(P. P. Carpenter, 1857)通过一种柄状附着结构将胚胎固定在育幼囊内。这两种新薄壁蛤中每根鳃丝基部区域的细胞发生了腺体化，并似乎分泌了一种与胚胎原有卵囊相连的分泌物。分泌物是否具有营养作用尚无定论，但确有可能。因此，这两种贝类有可能是母体供给营养的。胡桃蛤科Nuculidae的Nucula pusillaAngas, 1877孵育受精卵，并用腺体分泌物滋养它们，因此是母体营养但不确定是否为卵胎生——该种也可能释放短暂浮游的浮游幼体。蚬科有三个被推测可能是胎生物种：南美的Cyanocyclas limosa(Maton, 1811)、Corbicula linduensisBollinger, 1914和马达加斯加的Corbicula madagascariensisE. A. Smith, 1882。这三个物种可能为母体供给营养，因为都会在母体内发育为巨大的带壳的幼体，单靠卵黄显然无法支持幼体长到这个体形，因此幼体在母体内必然有除卵黄外的营养来源，但没有直接证据证实。因此，以上物种全都不能确认同时存在卵胎生现象和母体营养现象，因此都不是已确认的真胎生物种。

当球蚬亚科的卵进入内鳃腔隙后，会被固定在外鳃叶的各个鳃丝之间，然后很快被周围的细胞增生包裹，这些细胞会在卵周围形成育幼囊（brood sac）。育幼囊起源于内鳃的下降鳃丝，最初为单层细胞结构，随着胚胎发育逐渐增厚为双层。育幼囊内壁多核的腺细胞可分泌富含营养的液体，胚胎浸泡在这些液体中通过吞噬作用或体表吸收获取营养。在胚胎肠道中经常观察到内育囊壁腺细胞的分泌物。分泌营养液的腺细胞需要大量的营养，因此育幼囊的两层之间的结缔组织充满大量的血细胞，这些血细胞偶尔会进入育幼囊中。另外，育幼囊内层的大细胞会从育幼囊壁脱落，它们和进入育幼囊的血细胞亦会为胚胎提供营养。在胚胎前肠、胃和口唇之间发现了被吞噬的细胞。但育幼囊内的细胞成分极少，无法成为恒定的、非偶然的营养物质，因此只有内育囊壁腺细胞的分泌物才是球蚬胚胎的主要营养来源。

Okada在研究Sphaerium heterodonPilsbry, 1895时发现每个育幼囊通过一个细长的细胞柄与母体的鳃丝相连。随着育幼囊从初级向三级发育，原始的细胞柄会退化，同时新的细胞柄在更背侧的位置形成，从而使得育幼囊在发育过程中从鳃的腹侧向背侧、从前方向后方发生位置迁移。但Mackie、Qadri & Clarke在Sphaerium securis(Prime, 1852)中未观察到这一现象。S. securis的育幼囊由两根或三根鳃丝发育而成，始终附着在其起源的鳃丝上，仅随所包裹幼虫的生长而增大。

在球蚬亚科中，Sphaerium属的每个亲本可同时携带多个育幼囊，不同的育幼囊内的胚胎处于不同的发育阶段，即异步育幼（asynchronous brooding），育幼囊按胚胎发育顺序依次排列；而Pisidium属则仅有一个育幼囊，所有胚胎同步发育，即同步育幼（synchronous brooding）。球蚬亚科的胚胎发育分为四个阶段。胚胎（Embryo）从受精卵到原肠胚（gastrulation）发育完成，无壳结构，在早期细胞分裂和分化阶段，处于初级育幼囊（Primary brood sac）中。胎幼虫（Fetal larva）为原肠胚完成之后至贝壳开始形成之前的阶段，已具有确定的形态（如足和内脏团），但尚未形成或刚开始形成壳，处于次级育幼囊（Secondary brood sac）中。前壳幼虫（Prodissoconch larva）贝壳开始形成并持续发育，但尚未脱离育幼囊。此阶段幼虫仍被包裹在育幼囊中，个体大小低于出生时的最小尺寸（通常＜0.7毫米），处于三级育幼囊（Tertiary brood sac）中。囊外幼虫（Extramarsupial larva）已发育完全，脱离三级育幼囊，自由生活在母体的鳃腔内或通过足丝附着在半鳃上，等待被释放到外部环境。此阶段，幼虫已具备完整的贝壳，大小接近出生尺寸。

大多数Sphaerium物种的囊外幼虫已经含有卵子和精子，而一些Sphaerium corneum幼体被发现刚被从母体释放即已怀卵。有推测，这些早熟个体的受精作用在出生后即刻发生，甚至可能在其亲本的内鳃瓣内通过与同窝个体的精子受精或自交受精完成。在同步育幼的Pisidium属中，初始胚胎的数量通常约为最终释放幼体数量的两倍。部分胚胎在发育过程中（尤其是在前壳幼虫阶段）会被母体吸收或发育停滞，因此有时同一窝幼体的个体大小也存在显著变异，这种现象被称为囊内抑制（intramarsupial suppression）。Pisidium的幼体总质量可高达成体无灰干重的90%。单个幼体在释放时，体积可达成体的20%。

北极湖泊中Euglesa casertana在同一育幼囊内可出现大量不同发育阶段的胚胎，这种异步发育模式在Pisidium和Euglesa中十分罕见。属于一种“抛硬币”策略（coin-flipping model），通过增加胚胎发育的变异性来应对北极环境的极端波动。该种群中，53%的个体在育幼囊内表现出胚胎大小变异，远高于其他种群。非洲特有亚属Parapisidium的Pisidium reticulatum的卵子直径（160～170微米）大于典型的胎生球蚬，但小于卵胎生的球蚬。其胚胎在鳃腔内发育，但并未形成封闭的育幼囊。在发育后期，胚胎周围会聚集一层大细胞，这些细胞与胎生球蚬育幼囊中的营养细胞相似，很可能具有营养功能。这种特征组合表明P. reticulatum可能代表了从卵胎生向完全胎生（即拥有封闭育幼囊和母体营养）过渡的中间阶段。【未完待续】