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佛得角,不止有沃齐尼亚

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在落下帷幕不久的第24届国际足联男子足球世界杯(明年将在巴西举办第10届女足世界杯)上,非州岛国佛得角共和国( The Republic of Cabo Verde,葡萄牙语则是República de Cabo Verde )可谓是大放异彩,这个陆地面积4033平方公里、 常住人口54.6万的国家通过足球被无数世人所看见。随着这波热潮,简中世界已有了关于佛得角的许多推送和介绍,而今天在这里想以鸟类作为切入点来看看这个位于北大西洋上的群岛。

关于佛得角有多少种鸟这个问题,不同的资料出处给出了不同的答案。国际鸟盟官网上介绍该国境内已知分布有陆鸟29种、水鸟38种、海鸟29种及迁徙候鸟71种,共计167种。而非洲鸟类俱乐部(African Bird Club,ABA)官网上给出的该国鸟类名录则收录了265种。目前市面上相关区域最常用的图鉴《 大西洋岛屿鸟类图鉴:加那利、马德拉、亚速尔和佛得角群岛 》(Birds of the Atlantic Islands: Canary Islands, Madeira, Azores, and Cape Verde)则列出该国境内分布有197种。考虑到这本图鉴已经是二十年前出版的,其中的有些内容想必已经需要更新了。Avibase网站上的名录最为激进,已经达到了311种。


国际鸟盟官网截图

总而言之,国际鸟盟给出的数字似乎最为保守,ABA的名录因为囊括了已知的迷鸟而致种类增多,图鉴里收录的种类不上不下,而更新最及时的 Avibase名录则种类最多 。综合几方信源,认为佛得角境内已知分布有超过200种的鸟类是没有什么问题的。


从鸟类区系的角度来看,北大西洋里这几个由北向南排布的群岛都被划在了西古北界之内,种类组成自然也跟欧洲大陆和北非大差不差。又因它们身处大洋之中,距离大陆较远,这些到了大航海时代才被欧洲冒险家们陆续发现和拓殖的岛屿往往也是众多海鸟的繁殖地。这点在佛得角表现得尤其明显,至今这里仍有8种海鸟繁殖,其中6种鹱形目( Procellariiformes )成员里就有2/3的种类是该群岛的特有繁殖鸟!


西古北界示意图,引自Shirihai & Svensson 2018


北大西洋主要群岛及其位置示意,引自Clarke 2006

考虑到应该不得会有人专程去一趟佛得角就是为了看眼家麻雀吧?那么,接下来重点介绍一下这里的 特有及特 有繁殖鸟,它们往往中文名及英文名里带着“佛得角” 。先从4种(完全不懂得怎么分的)鹱形目海鸟开始吧:

佛得角圆尾鹱 Pterodroma feae Cape Verde Petrel NT近危


佛得角圆尾鹱,a. 腹面,b. 背面,引自 Clarke 2006

该种体长35-38 cm,翼展88-94 cm,体重257-333 g,是一种小型鹱科海鸟,雌雄羽色相近,上体灰褐色与浅灰色相间,下体白色,翼下基本为深灰色。它跟姊妹种德岛圆尾鹱P. deserta长得非常像,被认为在海上需要结合地理区域和季节才能做出辨识推测,还有观点指出佛得角圆尾鹱超过80%的个体翼下全为深色,而 德岛圆尾鹱多数个体翼下往往由覆羽的浅色羽缘构成连续的浅色条带。当然了,还 有皆大欢喜的观点认为就 应当合并上述的 两种。

佛得角圆尾鹱在每年的9月下旬返回营巢地,在崖壁的岩隙里或是土洞中筑巢,多于次年1月产卵,孵化期约为50天,在2月底和3月初孵化出雏,育雏期约100天,成鸟在4月初至6月中旬离开繁殖地回到海上生活。

它们只在圣安唐岛、圣尼古劳岛、福古岛和圣地亚哥岛上的中高海拔山地繁殖,追踪数据则显示非繁殖期许多个体仍生活在佛得角水域,有的会靠近塞内加尔近海活动,最北则在英国锡利群岛有目击记录。全球种群数量据估计不超过3000只。


佛得角主要岛屿名称及其位置,引自Clarke 2006

佛得角鹱 Calonectris edwardsii Cape Verde Shearwater NT近危


佛得角鹱,a. 背面,b. 腹面,引自 Clarke 2006

该种体长42-47 cm,翼展101-112 cm,体重420-540 g,是一种中型 鹱科 海鸟,雌雄羽色相近,头深褐色,上体棕褐色带有斑驳感,下体白色,翼下基本为白色,翼尖为均一的深色。同属的还有3种,斯氏鹱C. diomedea和猛鹱C. borealis也分布于大西洋,只有白额鹱C. leucomelas分布在了太平洋。佛得角鹱跟白额鹱体型差不多,长得也有些相似,但白额鹱如其英文名“条纹鹱”(streaked)所言,头部和上体都更为明显的斑驳,且翼下也不如佛得角鹱般白净。


冬季在广西北部湾海域有时能见到大群的白额鹱 ©陈默

佛得角鹱 在每年的2月下旬至3月初返回营巢地,在石堆中的洞隙或是土洞里筑巢,5到7月间产卵,孵化期50-55天,育雏期80-100天,成鸟从11月离开繁殖地回到海上生活。

它们已知在 圣地亚哥岛 、布拉瓦岛、布朗库岛、拉苏岛和圣尼古劳岛繁殖,福古岛、萨尔岛和博阿维斯塔岛可能也有繁殖种群。截至目前对其非繁殖期活动区域的了解有限,推测可能是在南美洲外海。全球种群数量据估计约2.4万只 。


佛得角主要岛屿名称及其位置,引自Clarke 2006

佛得角小鹱 Puffinus boydi Boyd's Shearwater 受胁状况未评估


北大西洋鹱(a. 背面,b. 腹面)和佛得角小鹱(c . 背面,d. 腹面 ),引自 Clarke 2006

该种体长28-30 cm,翼展62-63 cm,体重151-164 g,是一种小型 鹱科 海鸟,雌雄羽色相近,上体深灰褐色,下体白色,翼下基本为白色,尾下覆羽深色。姊妹种北大西洋鹱P. baroli整体显得更为紧凑,尾较短,尾下覆羽白色。

追踪研究显示,佛得角小鹱 在每年9月初开始返回集群营巢地,在石堆中的洞隙或是自己挖掘的土洞里筑巢,多在次年2到3月间产卵,2月初开始孵卵,成鸟从5月初开始飞离繁殖地回到海上生活。

它们在 佛得角的多个岛屿繁殖,截至目前对其非繁殖期活动区域的了解有限,由于在野外准确区分佛得角小鹱、北大西洋鹱和奥氏鹱P. lherminieri存在困难,还需要更多的研究跟进呐。

佛得角叉尾海燕 Hydrobates jabejabe Cape Verde Storm-Petrel

斑腰叉尾海燕种组基本都长这样,引自 Clarke 2006

该种体长19-21 cm,翼展43-49 cm,是一种小型海燕科海鸟,雌雄羽色相近,整体黑褐色,腰部有明显的白色,平尾(这个名字有点儿...)。跟斑腰叉尾海燕种组的其他种类相比,腰部白色区域相对更大,但在海上想要准确区分难度很大。

佛得角叉尾海燕的繁殖行为很有意思,据了解在佛得角存在两个繁殖季。“热季”(hot-season)繁殖的个体在1月6日至3月7日之间返回集群营巢地,在石堆中的洞隙里筑巢,3月23日至5月15日之间产卵,5月5日至6月27日之间孵化,6月5日至8月31日之间出雏,成鸟在6月26日至8月15日之间离开繁殖地。

“凉季”(cool-season)繁殖的个体在5月20日至9月10日之间返回营巢地,在石堆中的洞隙里筑巢,估计在9月6日至11月14日之间产卵,10月17日至12月26日之间孵化,11月7日至次年2月21日之间出雏 ,成鸟从12月5日至次年4月6日飞离繁殖地回到海上生活。

它们在 佛得角的多个岛屿繁殖,但只在没有入侵鼠类的无人小岛或是大岛上的陡峭环境(入侵兽类很少)才能成功繁衍。全球种群数量估计超过1.5万只。


有些 黑叉尾海燕 在印度洋越冬之后北上返回东亚繁殖地过程中会误入大西洋,而可能出现在佛得角叉尾海燕的分布范围以内,图为山东近海繁殖地的黑叉尾海燕 ©廖师傅

海鸟或许还能在别处偶遇(如果能认出来的话),而下面要介绍的则是不折不扣的4种"纯血"佛得角特有鸟了,想见到它们有且只有去到那边才行。

拉索云雀Alauda razae Raso Lark CR 极危


其貌不扬的拉索云雀(a. 雄,b. 雌),引自 Clarke 2006

仅见于面积区区不过7平方公里的拉苏岛,实际利用的岛上生境估计仅约4 平方公里 ,是全世界分布范围最为狭小的鸟类之一,种群数量估计少于1000只。它长得很像云雀A. arvensis(体长17-18 cm),但明显偏小(体长12-13 cm),缩小的体型也是对岛上“贫瘠”且十分脆弱的干旱环境一种适应吧。


佛得角主要岛屿名称及其位置,引自Clarke 2006


拉索云雀典型生境,引自Clarke 2006

拉索云雀只在当地九十月间的雨季之后才开始繁殖,但由于降水的高度不确定性,也有其他月份的繁殖记录。如果遇上持续数年的干旱,则完全不能繁殖。2004年时其种群数量跌至仅65只,其中70%为雄鸟!到了2008年,数量回升至约175只,其中58%为雄性。2011年遇上了降水较多的好年景,种群数量一度突破了1000只。

佛得角苇莺Acrocephalus brevipennis Cape Verde Swamp Warbler VU 易危


佛得角苇莺,引自 Clarke 2006

如今仅见于圣尼古劳岛、圣地亚哥岛和福古岛,表现出了对人工营造环境的一定程度适应,在福古岛主要生活在咖啡种植园里。全球种群数量估计不超过3000只,受到持续干旱和人口增长导致的栖息地丧失等因素影响,呈现数量减少的趋势。


佛得角主要岛屿名称及其位置,引自Clarke 2006

棕背麻雀 Passer iagoensis Cape Verde Sparrow


家麻雀 (5a. 雄,5b. 雌) ,黑胸麻雀(6a. 雄,6b. 雌),棕背麻雀(7a. 雄,7b. 雌),引自 Clarke 2006

这可能是最平易近人的佛得角特有鸟了,从你走出萨尔岛的机场那一刻起,就有可能见到棕背麻雀的身影。它们分布在出福古岛之外的其他九个大岛,从干燥的火山灰平原到人居环境,都有可能出现。不过别误会,棕背麻雀并非佛得角唯一的麻雀,在这里的很多地方你还能见到黑胸麻雀P. hispaniolensis,而在圣维森特岛上还有家麻雀P. domesticus跟棕背麻雀一起当gai溜子。

亚氏/佛得角雨燕 Apus alexandri Cape Verde Swift


佛得角雨燕(2),纯色雨燕(3),普通雨燕(4 a. 腹面,4b. 背面 ),苍雨燕(5a. 腹面,5b. 背面),高山雨燕(6),小雨燕(7),引自Clarke 2006

《世界鸟类分类与分布名录(第二版)》将该种称为亚氏雨燕,应该是根据其种本名 alexandri而来 。这位亚历山大指的是英国军官、鸟类学家博伊德·亚历山大( Boyd Alexander ),有些朋友可能已经反应过来, 佛得角小鹱的种本名boydi 其实也是为了纪念他。博伊德于1897年先后两次造访佛得角,开展了该群岛史上首次大规模的标本采集工作,拉索云雀也是由他描述命名的。同一人跟三个佛得角特有/特有繁殖鸟都产生过联系,仅此一家,绝无分号。


博伊德·亚历山大(1873-1910),图源Wiki

既然分布局限于佛得角,直接称之为佛得角雨燕更恰如其分。虽说该国名录上列出了6种雨燕,但除了佛得角雨燕之外,只有普通雨燕A. apus是规律出现的旅鸟,其余4种纯色雨燕A. unicolor、苍雨燕A. pallidus、小雨燕A. affinis和高山雨燕Tachymarptis melba都是迷鸟。凭借浅叉尾和羽色最浅的腹部,能够很好地将佛得角雨燕与其他种类加以区分(不由得想请楼上的鹱和海燕们好好学习一下)。

尽管见于全国,但佛得角雨燕可能只在圣地亚哥岛、福古岛、布拉瓦岛、圣安唐岛和圣尼古劳岛繁殖。

佛得角鵟 Buteo buteo bannermani Cape Verde Buzzard


欧亚鵟指名亚种(3a,e. 腹面,f. 背面,g. 亚成鸟背面,h. 亚成鸟腹面), bannermani 亚种(3b),insularum亚种(3c), rothschildi 亚种(3d) ,引自Clarke 2006

《世界鸟类分类与分布名录(第二版)》当中还列出了佛得角鵟,不过根据已将其归入欧亚鵟的亚种。跟指名亚种相比,这个佛得角的特有亚种上体羽色偏灰褐色,下体羽色较浅。有意思的是,欧亚鵟在北大西洋的群岛上还分化出了其他的特有亚种:insularum见于加那利群岛,上体褐色更重,下体纵纹较为明显;rothschildi见于亚速尔群岛,整体羽色都较深。


北大西洋主要群岛及其位置示意,引自Clarke 2006

除此之外,佛得角的日行性猛禽还另有4个特有亚种:赤鸢 Milvus milvus fasciicauda 亚种,但可能已经灭绝;红隼 Falco tinnunculus neglectus 亚种见于群岛西北部,雌雄羽色相近,尾羽有多道横斑; F. t. alexandri亚种(也是前述那位英国亚历山大) 则见于群岛的东部和南部,体型较大,雌雄羽色有差异,颜色相对较深, 尾羽也有多道横斑 。

跟欧亚鵟的情况相似,红隼在加那利群岛西部和马德拉群岛还分化有 canariensis 亚种,雄鸟上体的栗色更重,灰色的尾羽仅末端深色; 加那利群岛东部的 dacotiae 亚种,上体较浅,腹部有明显的点状斑, 灰色的尾羽仅末端深色 。


红隼指名亚种(2a. 雄,b. 雄鸟飞行,g. 雌,h. 雌鸟飞行), neglectus 亚种(2c. 雄), alexandri 亚种 (2f. 雄,2i. 雌),dacotiae亚种(2d. 雄), canariensis 亚种(2e. 雄) ,引自Clarke 2006

游隼 F. peregrinus madens亚 种,跟指名亚种相比,上体染褐色,头部有棕色,下体则染有粉色。


canariensis游隼指名亚种(5a. 成鸟,c. 成鸟飞行,d. 亚成鸟,e. 亚成鸟飞行), madens 亚种(5b. 成鸟),引自Clarke 2006

佛得角的气候干燥炎热,分为明显的旱季和雨季,一年之中只在8月至10月间的西南季风才会带来降雨,其他的大部分月份则相当的干旱。千百万年来生活在这里的鸟类已经适应这样的气候条件,自由地生息于此。然而,人类的到来给它们的明天增添了许多不确定因素。繁殖的海鸟不得不面对随人而来的鼠类、猫狗这样的入侵捕食者,本已性比失衡的拉索云雀则要应对气候变化背景下更为不可预测的降水,谁也不知道可能压倒它们的最后一根稻草会何时、以何种方式来临。曾在岛上繁殖的华丽军舰鸟已经消失不见,佛得角赤鸢更是被认为已经灭绝无踪。唯愿我们能够吸取教训,悲剧不再重演。

参考资料:

郑光美. 2021. 世界鸟类分类与分布名录·第二版. 北京:科学出版社.

Clarke, T. 2006. Field Guide to the Birds of the Atlantic Islands: Canary Islands,Madeira, Azores, and Cape Verde. Christopher Helm, an imprint of Bloomsbury Publishing Plc.

Harrison, P. et al. 2021. . Lynx Edicions, Barcelona.

Howell, S. N. G. et al. 2019. Oceanic Birds of the World: A Photo Guide. Princeton University Press.

Semedo, G. et al. 2021. Distribution, abundance, and on-land threats to Cabo Verde seabirds. Bird Conservation International, 31: 53–76.

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