陕西
磷是植物生长发育所必需的大量营养元素。植物常通过重塑根系构型（尤其是侧根分枝）来扩大土壤磷获取范围。侧根（LR）起始于主根木质部极中柱鞘（xylem-pole-pericycle，XPP）细胞，其发生不仅受到植物激素生长素的调控，还取决于XPP细胞自身适宜的发育状态。然而，植物如何将磷营养感知与XPP细胞发育相偶联以调控侧根发生，机制尚不明确。
近日，中国农业大学园艺学院眭晓蕾教授团队在Plant Physiology在线发表题为Loss of the phosphate sensor CsSPX2 impairs lateral root initiation and development in cucumber的研究论文，揭示了磷酸盐感受器CsSPX2通过协调磷稳态、XPP细胞壁特性及生长素响应调控黄瓜侧根发育的分子机制。
研究人员首先利用生物信息学在黄瓜基因组中鉴定出32个与磷酸盐转运蛋白和磷信号转导相关蛋白（包括PHT家族和SPX家族），并发现SPX家族成员CsSPX2受到缺磷的强烈诱导。利用CRISPR/Cas9基因编辑技术构建CsSPX2功能缺失材料spx2突变体，其在正常供磷下表现为植株磷过量、侧根密度和长度显著下降，且侧根原基（LRP）由早期向晚期的发育明显受阻（图1A）。细胞学分析表明，spx2突变体中XPP细胞壁显著增厚、排列紊乱，并伴随根尖木质素过度积累与木质部提前分化（图1B, C）；外源减磷处理（-Pi）（图1C）或者施用木质素合成抑制剂MDCA（图1D）可显著缓解木质素沉积并部分恢复侧根发育。
图1 黄瓜CsSPX2缺失导致XPP细胞壁异常增厚与木质素沉积及其侧根发育延迟
进一步分析发现，黄瓜spx2突变体侧根起始区域的生长素响应（DR5::GUS）显著减弱（图2A，上图为主根根尖组织横切，下图为主根根尖组织纵切），且根尖干细胞龛（SCN）维持受损，静止中心（QC）和根冠柱干细胞（CSC）异常分裂，伴随根冠层数及淀粉粒积累明显减少（图2B）。外源施用生长素NAA可部分缓解spx2突变体的侧根发育缺陷。此外，spx2突变体在田间条件下生长严重受抑，黄瓜植株的株高、根干重及果实长度显著下降（图2C）。基于上述发现，研究者提出了磷酸盐感受器CsSPX2调控黄瓜侧根起始与发育的工作模型（图3）：CsSPX2通过维持根系磷稳态及适度的XPP细胞壁力学特性，保障正常的局部生长素响应与干细胞活性，进而促进侧根的正常起始与伸长；其缺失则因磷过度积累导致木质素过量沉积、细胞壁厚度增加并抑制生长素信号，最终阻碍侧根发育。
图2 CsSPX2介导黄瓜侧根起始区域生长素响应与维持根尖干细胞活性并影响植株发育
综上，本研究表明磷酸盐感受器CsSPX2可能通过参与调控XPP细胞壁特性和生长素响应，将磷酸盐稳态与侧根发育联系起来，对植物营养胁迫响应机制提供了新的认识，并为培育磷高效作物提供了重要的基因资源与遗传改良靶点。
图3磷酸盐感受器CsSPX2调控黄瓜侧根起始与发育的工作模型
中国农业大学园艺学院在读博士研究生张倩为论文的第一作者，眭晓蕾教授和已出站博士后聂静（现为湖南大学隆平农学院副教授）为论文共同通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划课题、国家自然科学基金项目、岳麓山实验室人才计划、中国农业大学2115人才培育发展支持计划等项目资助。
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiag457
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