【灵长类动物志-18】懒猴科—蜂猴亚科（中）

懒猴科—蜂猴亚科（中）
⑤栖息环境

灰懒猴在许多环境中生存，包括干旱森林、湿润森林、山地森林、人工林、雨林和次生林的灌木林。在这些栖息地中，主要有理想的树木可供攀爬、觅食和交配。它们生活在许多生态区，包括湿地，低干旱区和低郊地区。

⑥地理分布

分布于印度南部和斯里兰卡中部、中北部和中东部。

⑦保护现状

a.保护级别

列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）2008年ver 3.1——无危（LC）。

该物种在CITES附录II中列出，并归类于《印度野生动物法》（the Indian Wildlife Act）（1972年）附表Ⅰ。在印度，保护区的物种数量很少，大部分物种居住在私人土地和商业种植园中。

b.种群现状

鉴于灰懒猴分布广泛，对各种栖息地的耐受性，假定的数量众多，并且由于其下降速度不太可能快到足以被列入更受威胁的类别的资格，因此被列为“最不关注”。如果栖息地丧失和狩猎造成的威胁增加，则需要对该物种进行重新评估，并有资格列入濒危物种。

已知灰懒猴至少发生在七个不同的族群中，2004年对斯里兰卡的灰懒猴进行了调查。使用动物遭遇率或每公里的“目击率”来估算动物的种群密度。高地亚种的密度为0.11-3.3只/千米，总密度为0.42只/千米；而斯里兰卡北部亚种的记录密度为0.33-3.5只/千米，总密度为3.65只/千米；在东高止山脉，卡纳塔克邦和安得拉邦的一些地区，指名亚种的物种密度很高；马拉巴亚种是0.21只/千米。

灰懒猴的其他威胁包括道路杀害，非绝缘电力线上的电死，宠物贸易的捕获和在传统“医学”中的使用以及迷信的杀戮。

3.蜂猴属

蜂猴属（学名：Nycticebus），灵长目懒猴科的一属，原产于印度和斯里兰卡。它们栖息在热带雨林、灌木丛、半落叶林和沼泽中。蜂猴属动物的寿命约为15年，并且经常在夜间活动。它们通常以昆虫、爬行动物、嫩枝和果实为食。

（1）动物学史

蜂猴属是灵长类动物，它们是懒猴科下属的物种，与懒猴科的其他物种有密切的关系，例如懒猴属，金熊猴属、树熊猴属，也包括丛猴科和马达加斯加的狐猴。它们与南亚的红懒猴和灰懒猴关系最密切，其次是中非树熊猴、东非树熊猴和西非树熊猴。人们认为蜂猴亚科是在非洲进化的，那里生活着大多数生物；之后，可能有一组迁徙到亚洲，演变成体型小巧而行动缓慢的蜂猴。

蜂猴首先出现于中新世的亚洲化石记录中，大约在1800万年前的泰国和1600万年前的巴基斯坦。泰国的记录是基于与活的懒猴最相似的单枚牙齿，并暂时归类为“Nycticebus”。该物种的名字是“? Nycticebus linglom”，使用开放式命名法（前面的“？”表示该名称的暂定性质）。

在巴基斯坦的西瓦利克山脉的矿床中发现了几种懒猴，可追溯到1600-800万年前，包括晚中新世的瘦猴。大部分体型小，在体型的大小上可与最大的懒猴相比。分子分析表明，懒猴可能在1千万年前已经开始进化成不同的物种。人们认为，当巽他大陆架在低海平面暴露时，在大陆和东南亚沿海岛屿之间架起了一座陆桥。这些事猴子就已经到达巽他群岛。

这些猴子有类似熊的脸颊，有猴子的手（像树懒一样），美国动物学家迪安·科南特·伍斯特（Dean Conant Worcester）在1891年描述了婆罗洲懒猴。科学文献中最早提到的懒猴是从1770年开始的，当时荷兰人阿努特·沃斯梅尔（Arnout Vosmaer）描述了他当时收到的被称为孟加拉蜂猴（Nycticebus bengalensis）的标本。法国博物学家乔治·路易·勒克莱尔（Georges-Louis Leclerc），孔德·德·布冯（Comte de Buffon）后来质疑阿努特·沃斯梅尔决定将该动物与树懒联系起来的理由，认为它与锡兰（斯里兰卡）和孟加拉蜂猴更接近。布丰伯爵（Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon）于1765年首次使用“loris”一词，与荷兰语“loeris”极为接近。这种词源后来在1820年代得到了威廉·贝尔德博士（William Baird）的支持，他指出荷兰语loeris是表示“小丑”的意思。

1785年，荷兰博物学家彼得·博德阿尔特（Pieter Boddaert）率先正式使用“Tardigradus coucang”这个名字正式描述了一种懒猴。该物种基于托马斯·彭南特（Thomas Pennant）在1781年描述的“无尾猴（tailless maucauco）”，并被认为是基于巽他懒猴（Sunda slow loris），以及阿努特·沃斯梅尔对孟加拉懒猴的描述。因此，关于“Tardigradus coucang”的身份存在一些分歧。后，该名称被称为巽他懒猴。接下来要描述的懒猴物种是孟加拉懒猴（Lori bengalensis）（已定名为孟加拉蜂猴），由伯纳德·杰曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain deLacépède）于1800年命名。

1812年，埃蒂安·杰弗里·圣希莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）命名了“Nycticebus”（蜂猴属），以它的夜间行为命名。杰弗罗伊（Geoffroy）在这项工作中还命名了“Nycticebus javanicus”。19世纪的作者也将懒猴称为“Nycticebus”，但大多数人将其名称为“tardigradus”（慢行猴）（林奈在1758年第10版的SystemaNaturæ中给予）。直到哺乳动物学家Witmer Stone和James AG Rehn在1902年澄清说：林奈命名的物种名称实际上是懒猴。

1900年左右，又有几个物种被命名，包括理查德·莱迪克（Richard Lydekker）在1893年提出的菲律宾蜂猴(Nycticebus menagensis)[最初命名是梅纳根西狐猴（Lemur menagensis）]和1907年由约翰·詹姆斯·刘易斯·邦霍特（John James Lewis Bonhote）提出的”Nycticebus pygmaeus“（倭蜂猴）。然而，在1939年，雷金纳德·英尼斯·波考克(Reginald Innes Pocock)将所有蜂猴整合到一个物种中，即”N. coucang“，并记载在他的1953年出版的颇具影响力的著作《灵长类动物：比较解剖学和分类学》中，灵长类动物学家威廉·查尔斯·奥斯曼·希尔（William Charles Osman Hill）也遵循了这一路线。1971年，科林·格罗夫斯（Colin Groves）认识到倭蜂猴（N. pygmaeus）是一个单独的物种，并将”Nycticebus coucang“分为4个亚种，而在2001年，格罗夫（Groves）认为蜂猴属有3个物种（N. coucang，N.pygmaeus和N. bengalensis），以及蜂猴（Nycticebus coucang）有3个亚种（N.c.coucang，N.c.menagensis和N. c.javanicus）。

2006年，通过对DNA和细胞色素b基因的DNA序列进行分子分析，菲律宾蜂猴（Nycticebus menagensis）被提升到独立物种水平。在2008年，格罗夫斯（Groves）和伊布努·马里扬托（Ibnu Maryanto）确认将第5种爪哇蜂猴（Nycticebus javanicus）提升到物种状态。物种分化主要基于形态上的差异，例如大小，毛皮颜色和头部标记。

为了弄清物种和亚种的边界，并确定基于形态学的分类是否与进化关系一致，科学家使用线粒体标记D-loop和细胞色素b衍生的DNA序列研究了”Nycticebus“（蜂猴属）内的系统发育关系。以前使用核型，限制酶和DNA序列进行的分子分析的重点是了解少数物种之间的关系，而不是整个属的系统发育。虽然2006年发表的分析结果尚无定论，尽管一项试验表明，N.coucang和N. bengalensis彼此之间的进化关系显然比与它们自己物种的成员更近，这可能是由于自测试以来进行的渐渗杂交所致。这两个分类群的个体起源于泰国南部的一个交界地区。该假设在2007年的一项研究中得到了证实，该研究比较了孟加拉蜂猴和间蜂猴的线粒体DNA序列之间的差异，并表明这两个物种之间存在基因流。

2012年，菲律宾蜂猴（N. menagensis）的两个分类学同义词（以前被称为亚种）。邦加岛蜂猴和加里曼丹蜂猴被提升为物种地位，与一个新物种卡扬河蜂猴也有区别。瑞秋·蒙兹、安娜·内卡里斯和苏珊·福特（Rachel Munds，Anna Nekaris & Susan Ford）将这些分类学修订基于可区分的面部标记。这样一来，被统称为婆罗洲蜂猴的”Nycticebus menagensis“物种复合体就变成了4个物种：菲律宾蜂猴（Nycticebus menagensis）、加里曼丹蜂猴（Nycticebus borneanus），邦加岛蜂猴（Nycticebus bancanus）和卡扬河蜂猴（Nycticebus kayan）。

（2）形态特征

蜂猴属的物种体高21-38厘米，体重视不同的物种而定，最重可达2千克。尾巴并不灵活，四肢差不多一样长。短厚的毛皮可以有多种颜色，大部分是灰红色，其他也有白色。它们的拇指相对发育良好，可以用来抓住及停在树枝上。手腕及脚踝的血管可以防止抽筋，这使它们可以攀爬很长的时间。脚上的爪可以帮助抓取。眼睛非常大，向前凝神及向上抬起，但视觉的色彩分辨率不高。耳朵短小并藏在耳廓的短毛下。它们较一般懒猴科的其他物种体型粗壮，嗅觉也较强。

蜂猴属的颅骨和原猴很接近，颅盖骨低而呈球状，额叶或枕叶都不太突出，额缝可见，泪骨在眼窝之外。这些物种均是夜行性的，故眼睛相对较大。眼晴向前，眼窝后封闭。蜂猴属不像原猴有涨大的鼓泡。枕骨大孔位于较后的位置。中央门齿之间分开，与湿的鼻镜相应。蜂猴属有相对较短及呈管状的鼻子。咽颅与脑颅位于同一水平。

蜂猴属的牙齿形态与其他原猴相似。它们的下颌呈V型及不融合的，齿式为2.1.3.3／2.1.3.3。中央门齿间有空隙，而4只门齿都很细小。下颌的门齿及犬齿是平伏的。犬齿的形状像门齿。这6只牙齿横向连接形成一个梳子，可以用来吃食、社交及防御。第二前臼齿的形状像一只犬齿。它们的下颚骨髁突与牙齿的咬合面位于同一水平，故后齿咬合在前齿前。它们的肩臼突可以控制下颌的活动。由于它们是吃果实的，牙齿的尖突低而圆，并不锋利。

蜂猴属的腰椎较长，可以增加身体的灵活性。肩胛骨很阔及位于两侧，可以帮助栖于树上。由于四肢长度一致，前肢与后肢都不会主导运动。它们的手掌很宽，拇指可以与其他手指形成180°。第二指很短少及指间没有蹼，故手掌可以伸得更阔及抓得更紧。脚很像手，拇趾较拇指大。脚上有一爪。尾巴很短及被绒毛覆盖。

蜂猴出现的几种解剖学适应可能会增强它们以渗出液为食的能力：长而狭窄的舌头使其更容易到达残留在裂缝和缝隙中的牙龈；大盲肠可帮助动物消化复杂的碳水化合物；十二指肠短可帮助迅速通过可能有毒的分泌物。

（3）生活习性 ①领地

成体的住所范围可能会大大重叠，而雄性的住所范围通常大于雌性。在没有对该属进行直接研究的情况下，灵长类动物学家西蒙·比尔德（Simon Bearder）推测，懒猴的社交行为类似于另一种夜间灵长类动物——树熊猴。这种社会结构的特征是缺乏母权制，以及使蜂猴不显眼并且使能源消耗最小化的因素。

②活动

夜行性、树栖，极少下地，其活动、觅食、交配、繁殖及休眠等均在树上度过，白天蜷缩成团隐蔽在高大乔木的树洞、枝叶繁茂的树冠附近或浓密枝条的枝叉上休息，黄昏后开始活动觅食。喜单独活动，行动特别缓慢，多为攀爬式运动，不会跳跃，只有在受到攻击时，才有所加快。蜂猴是缓慢而有意识的攀登者，经常四肢中的三肢紧紧抓住树枝。为了在树木之间移动，它们小心地抓住了附近树木的末端分支，并将自己拉过小间隙。它们还会只用后脚抓紧树枝，将自己抬起，并用手迅速向前扑食。

由于它们的缓慢运动，所有懒猴科物种，包括蜂猴，都有一种特别适应的机制来防御掠食。它们缓慢而刻意的运动几乎不会干扰植被，几乎完全保持沉默。一旦受到干扰，它们立即停止移动并保持静止。在印度尼西亚，蜂猴被称为“malu malu”或“害羞的猴”，因为它们在被发现时会静止并遮住脸。如果陷入困境，蜂猴可能会采取一种防御姿态，蜷缩起来向捕食者扑过去。亚齐人的名字“buah angin”（风猴）指的是它们“快速但无声地逃跑”的能力。

③交流

语音交流和报警受到限制；用尿液进行气味标记是交流的主要方式。成年雄性具有很高的地域性，并且对其他雄性具有攻击性。发声包括同类之间友好呼叫“krik”声和类似乌鸦的大声呼叫。受到干扰时，蜂猴也会发出嘶嘶声或低吼声。为了与其他同类物种接触，它们会发出一种高音调的上升音调，雌性发情时会发出高声的口哨。

④天敌

关于蜂猴被捕食的事记录在案的捕食者包括蛇、凤头鹰雕、和苏门答腊猩猩。其他潜在的捕食者包括猫、马来熊、熊狸和亚洲的大灵猫。

⑤食物

蜂猴是杂食性动物，食物包括热带鲜嫩的花叶和浆果，食虫和其他节肢动物，小鸟和爬行动物，卵、水果、树胶、花蜜和其他植被。通常整夜都在独自觅食。善于在夜间捕食熟睡的小鸟，喜食鸟蛋。也喜食蜂蜜，因此名“蜂猴”。

1984年对蜂猴的研究表明，它们的饮食包括71％的水果和树胶，以及29％的昆虫和其他动物的猎物。2002年和2003年对另一蜂猴种群的更详细研究显示，它们的饮食比例不同，其中包括43.3％的树胶，31.7％的花蜜，22.5％的水果，以及2.5％的节肢动物和其他动物猎物。最常见的食物是鳞皮椰（Eugeissona tristis）的花蜜。

关于倭蜂猴的初步研究结果表明，它们的食物主要由树胶和花蜜组成，尤其是来自无忧花属的花蜜，而动物性食物占其30-40％。2002年对倭蜂猴粪便的一项分析表明，其中含有98％的昆虫残骸和2％的植物残骸。倭蜂猴在诱导渗出液流动时经常返回相同的树胶取食部位，并在树干上留下明显的凿痕。

⑥毒素

蜂猴从其臂腺即胳膊肘内部的腺体中分泌一种特化的汗腺，可以分泌引起过敏反应的分泌球蛋白，也有一些挥发性物质，蜂猴平时舔舐这个腺体，沾在梳子似的下门牙上，然后将其舔食并与唾液混合。并用来梳理自己和幼崽，将毒素沉积在皮毛上。所以咬它们或者被它们咬都可能将毒素输送到伤口上，引发过敏和剧痛，所以当它们受到威胁时，就会滚到地上缩成一个球，只留下有毒的皮毛在外头。这种有毒的叮咬是哺乳动物中罕见的特征，是蜂猴在灵长类动物中所独有。它也可用于防御其他蜂猴和寄生虫。

圈养的蜂猴的肱腺分泌物与猫皮屑中的过敏原相似，因此分泌物可能仅引起过敏反应，而不是中毒。蜂猴叮咬会引起痛苦的肿胀，蜂猴属被认为是已知的有毒灵长类动物。蜂猴毒液在整个东南亚的国家都有民间传说，已有数百年历史，但直到1990年代才被西方科学所摒弃。

蜂猴具有由唾液和肱腺分泌液组成的双重复合毒液，这是由动物前臂上的顶泌汗腺形成的恶臭液体。两种液体都被证明具有单独的毒性，混合后会产生更强的毒液。蜂猴分泌液（BGE）已显示具有142种挥发性成分，并具有猫过敏原蛋白Fel-D1的变体。BGE具有多种生态功能，包括抗寄生虫防御和通信。在没有添加BGE的实验室实验中，蜂猴唾液已显示出对人皮肤细胞的细胞毒性。

通过形态不同的牙列以适应性梳齿的形式施用毒液。在野生环境中，毒蛇毒是种内竞争产生的。两个蜂猴争夺伴侣，食物或领土。在动物园和野生动植物中，蜂猴受创伤口是过早死亡的主要原因。通常会导致溃烂和口坏死伤。在人类中，蜂猴毒化很少见；但可能导致接近致命的过敏性休克。毒液还产生了一系列其他影响，包括轻度至永久性毁容，行动不便和濒死。