【螺旋动物全系列】多毛纲—螠虫亚纲（上）

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

冠轮动物总门

环节动物门

多毛纲

螠虫亚纲

螠虫亚纲（学名：Echiura），环节动物门多毛纲下的一个亚纲。

1.下属目

螠虫目（Echiuroidea）

2.螠虫目

螠虫目（学名：Echiuroidea），亦作螠目，旧作螠虫动物门或螠虫动物纲（Echiura），是动物界环节动物门的一类海生底栖动物，主要生活在浅海的泥沙中、岩石缝中以及珊瑚礁或贝壳中穴居，也有在深海生活的物种。

（1）分类

螠虫动物原来是环节动物门的一个纲，还有学者将其视作独立的一门，但支序分类学的研究发现其应该放在多毛纲之下，只是在演化过程中体节消失了。螠虫类现时是多毛纲下的一个亚纲，只有螠虫目一个目，已描述的物种超过230种。

螠虫最初与星虫(peanutworm)归为一类，後塞奇威克(Adam Sedgewick)将其归入环节动物门(Annelida)。但许多人不接受将螠虫归入环节动物门的分类体系，1940年纽比(W. W. Newby)研究了一种刺螠——Urechi scaupo的胚胎和发育後，人们将螠虫单独列为一个门。

（2）形态结构

螠虫的躯干呈囊状，体壁有3层肌肉。躯干前端有肌肉质但不能收缩、有触觉的吻，吻部运动灵活，有些种的吻能伸出很长。口位於吻的基部。腹部表面口的後方有一对刚毛；肛门位於腹部後端，周围绕以1或2圈刚毛。体腔内含体腔液，体腔液中有两种类型的细胞；在某些种，体腔液的一种细胞中含类似血红素的呼吸色素。消化道高度盘旋，占躯干长度的很大部分，并具一条虹管(或侧肠)，其功能未明。肠的末端伸出一对肛门囊，具排泄功能。腹侧体壁附有一至多个原肾。多类种有闭合的循环系统，由背血管、腹血管及神经肠血管组成。有一条腹神经索。生殖腺来自神经索上方的体腔膜或靠近泄殖腔的其他部位，弥漫分布，卵或精子排入体腔液。

螠类体长在15mm-500mm之间，多数不超过10cm，呈柱形或长囊形，身体由吻及躯干部组成，如螠（Echiurus），吻是身体前端的扁平形突出物，实际是其头叶，与环节动物的口前叶同源。吻不能缩回躯干内，其边缘向腹面卷曲，中央形成一口道（gutter），表面具纤毛。吻的基部边缘愈合，围绕口形成一漏斗形。吻的端部呈铲状，但有的种吻端部呈双叉型，如叉螠（Bonellia）。吻的长度变化很大，一般短于躯干的1/2，但有的种吻极长，如叉螠躯干长8cm，而其吻可长达1m，一种日本螠（Ikeda）体长40cm，而其吻长1.5m，吻用以取食。

身体一般呈淡灰色或褐色，某些种呈绿色、玫瑰色、或呈透明状。躯干部呈圆柱形，表面光滑，或散布有大量的乳突，或乳突成环状排列。乳突分泌的粘液可形成穴道。躯干部前端腹面具有二枚大的弯曲的刚毛，有的种尾端也有1-2圈小刚毛，这些刚毛也来自刚毛囊，并有肌肉控制其运动，用这些刚毛固着身体及清洁穴道。

螠虫的体壁结构相似于环节动物，体表有薄的角质层（吻沟中没有），上皮细胞基部有色素颗粒，肌肉排列成片状或束状，其纵肌纤维发达。

体腔发达，位于躯干部形成一宽阔的腔，周围有体腔膜，吻部有一些管或腔隙，与躯干部的体腔有隔板相分，但体腔液是相通的。从发生上看，吻部的腔隙来自胚胎期的囊胚腔，而躯干部的体腔来自中胚层形成的真体腔。体腔液中含有球形的体腔细胞，细胞中含有血红蛋白或色素颗粒。

（3）生活习性

螠虫，主要为海生。形似香肠。头端有扁平的突出物，其边缘向腹面卷曲，有的形似勺或匙，称为吻，不能缩回躯干内。成年的虫体长从数公釐至600公釐(2呎)各异。吻的长度亦变化很大，刺属(Urehis)种类的吻长仅为躯干长度的几分之一，而池田氏属(Ikeda)种类的吻长可超过躯干长度的10倍。螠虫的身体作蠕动样收缩，使穴道内不断有水流动。体表也可以进行一些呼吸活动，但後肠常用作呼吸器官，水从肛门吸入，水中的氧被吸收。

取食方式依吻的大小而异。具长吻的种类取食时，将吻由所居穴道伸出，黏著穴道入口周围的食物颗粒；食物颗粒黏於排列成串的黏液上，并被送入口中。具短吻的种类则在穴道内分泌黏液，形成一个黏液管衬於穴道内壁。水流不断通过穴道用以呼吸，食物颗粒随水流进入穴道，黏在黏液管上。食物颗粒在黏液管上黏附一定数量後，螠虫将附有食物颗粒的黏液管吞下。

大多数的螠是沉积取食者，其取食方式大致有两种：一种是取食时吻由穴道内伸出，腹面向上，其表面的粘液粘着食物颗粒，再进入口道内，沿纤毛沟送入口内；另一种取食方式相似于多毛类的毛翼虫，如刺螠（Urechis），具有一U形穴道，它的吻很短，取食时躯干前端刚毛之后的一圈粘液乳突与管壁接触，不断分泌粘液，身体不断向后移动，结果围绕身体前端形成一粘液漏斗网，躯干部的摆动引起水流不断通过穴道，水中的食物颗粒粘着在漏斗网上，当食物积累到一定数量之后，网脱离，用吻将之裹成食物球后再行吞嚥。消化道很长，口位于吻的基部，经食道、胃之后为肠，肠高度盘旋，经直肠以肛门开口在身体末端。

除了刺螠，螠类都有一密闭的循环系统，在身体腹面中央有一条腹血管，前行到吻的基部开始双分叉，然后汇合成一背血管后行，再经过围肠血管后与腹血管相连。血液无色，其中含有少量变形细胞。体腔液含有许多体腔细胞，有的体腔细胞中含有血红蛋白，可能协助完成循环作用。

螠类用体表进行气体交换。排泄器官为后肾，呈囊状。肾的数目因种而异，叉螠一对，螠2对，日本螠可多到100对。如果仅1-2对，肾孔开口在腹面刚毛之后。螠类在直肠末端有一肛门囊（anal sac），其表面有许多成束的纤毛漏斗，一端开口到体腔，相似于肾口，一端进入直肠。一般认为它是改变了的后肾，具排泄机能，但其代谢产物的排出是经过肛门而非肾孔。

神经系统主要为腹神经索，进入吻后形成环状，无脑，由神经索沿途给出侧神经，侧神经向背行，形成一环状进入体壁，仅在上皮细胞中特别是吻处存在触觉及化学感觉细胞。

（4）繁殖方式

螠类均为雌雄异体，生殖细胞来自体腔膜，在体腔中成熟，配子通过肾囊排出体外，一般卵在海水中受精，但叉螠的卵在雌性肾囊中受精。叉螠为雌雄异形，例如绿叉螠（Bonellia Viridis）雌性躯干部长8cm，雄性的仅1-3mm，雄性生活在雌性的肾囊或体腔中。雄性体表披有纤毛，没有消化及循环系统，仅留有生殖结构。其雌雄性别是由幼虫的生活环境所决定的。如果初孵幼虫接触到成年的雌性，受其雌性激素的影响则发育成雄虫。幼虫先接触雌虫的吻，数日后由口进入肾囊中，发育1-2周后发育成雄虫，每个肾囊中可含有20个左右。如果幼虫未与成年雌虫接触则发育成雌虫，一年后性成熟。

卵受精后经螺旋卵裂，发育成自由游泳的担轮幼虫，在发育过程中出现分节的胚层带以及10对按节排列的体腔囊，相应地神经、循环及后肾也都出现暂时的分节现象，也形成环节动物相似的体壁结构。这些都说明螠类与环节动物的亲缘关系，所以一般认为螠类是来自早期的祖先多毛类，或是在出现分节之后再分出螠类这一支。

螠虫为雌雄异体，除叉螠科(Bonelliidae)的种类外，雌雄性的外形相似。生殖腺为一个而不成对。卵或精子从生殖腺产生后排入体腔中的体腔液内，养育于此直至完全成熟。成熟的配子为前原肾的具纤毛的漏斗所吸收，前原肾已丧失排泄功能。随後配子进入薄壁的原肾囊内，贮存於此直至排入海水。受精在海水中进行。合子发生螺旋卵裂；发育成自由游泳的担轮幼虫，担轮幼虫经变态发育成穴居的成虫。

叉螠科种类的独特之处为雄体仅长1∼6公釐(0.04∼0.24吋)，寄生於雌体变形的原肾(或子宫)内。幼体接触雌体的吻时，吻部分泌一种影响幼体发育的激素，使幼体发育成雄体。幼体通过吻部进入雌体的食管，进行变态，许多器官退化，最後发育为性成熟的雄体；缺乏吻部及循环系统，只有退化的消化系统；全身覆有纤毛(如同幼体一样)；但生殖管系统充分发育。雄体生活於雌体的贮卵器官内，卵排入水中後雄虫使之受精。

（5）地域分布

除少数半咸水种类外，绝大多数螠虫为海生，见于世界各地的海床。虽然有些种栖於岩缝中，但大多数种类生活在泥中的穴道内。

（6）下属科

叉螠科（Bonelliidae）

螠科（Echiuridae）

刺螠科