PNAS | “时机”决定“角度”——侧根初始生长角度建立的“时间门控”机制

植物根系的生长角度直接决定了其在土壤中的分布宽度与深度，进而影响植物对水分和养分的吸收效率与逆境适应能力。侧根作为根系的主要组成部分，其向重力性定点角（Gravitropic Set-point Angle, GSA）是塑造根系构型的核心性状。侧根从主根萌发后，会在发育早期建立一个稳定的初始生长角度，并在较长时间内维持这一角度进行径向土壤拓展。然而，侧根初始 GSA 是如何从头建立的尚不清晰。

近日，德国弗莱堡大学 Jürgen Kleine-Vehn 教授团队在PNAS发表了题为SHOOT GRAVITROPISM 9 links sensory timing to the initial lateral root growth angle的研究论文。该研究揭示了侧根初始生长角度建立的 “时间门控” 机制：在侧根发育的特定阶段，SHOOT GRAVITROPISM 9（SGR9）通过调控淀粉体沉降的动力学，决定重力响应的启动时机，最终将瞬时的重力感知信号转化为稳定的初始生长角度。这一发现为理解植物器官形态建成的时空调控提供了全新的概念框架。

为挖掘侧根向重力性获得过程中的关键调控因子，研究团队对拟南芥不同发育阶段的侧根（I期、II期、III期）及主根根尖进行了转录组测序。研究发现，侧根与主根的转录组特征存在显著差异，且侧根从I期到III期的发育过程中伴随着渐进式的转录组重编程；其中I期向II期的过渡，正是侧根从无向重力响应到获得向重力性的关键转变节点。通过聚焦这一发育转变的差异基因，研究团队筛选到核心候选基因SGR9。已有研究表明，SGR9在地上部通过调控淀粉体与肌动蛋白细胞骨架的相互作用促进淀粉体沉降，参与茎的向重力性，但其在侧根中的功能完全未知。

SGR9在根的重力感知细胞（根冠柱细胞）中特异性表达，且其表达量随侧根发育（I 期至III期）逐步升高，与柱细胞中生长素信号的动态变化高度同步，而且生长素可以诱导II期、III期侧根柱细胞中SGR9的表达，但生长素运输抑制剂则会降低其表达，说明SGR9的阶段特异性表达受生长素信号调控。

淀粉体（statolith）在柱细胞中的沉降是植物重力感知的核心过程。该研究发现，sgr9 功能缺失突变体的淀粉体大小与野生型无显著差异，但淀粉体的沉降速度显著减慢，在180°重力刺激后，突变体侧根柱细胞中淀粉体完成沉降的时间明显晚于野生型，而回补株系可以完全恢复这一表型。值得注意的是，SGR9对淀粉体沉降的调控具有侧根特异性，主根中的淀粉体沉降不受sgr9突变影响。淀粉体沉降会启动下游PIN3生长素转运蛋白的极化，进而建立生长素的不对称分布，驱动侧根的向重力弯曲。研究团队检测发现，在II期侧根中，sgr9突变体的PIN3极化程度显著低于野生型，对应的生长素不对称响应也更弱、个体间差异更大。作为抗向重力性信号的细胞分裂素，其不对称分布在sgr9突变体中并未受到破坏。这表明较弱的生长素重分布仍足以启动细胞分裂素的不对称性。

重力感知的延迟是仅仅推迟侧根角度建立的时间，还是会最终改变生长角度的大小？如果初始GSA是预先设定的性状，那么延迟只会让角度出现得更晚，而最终角度不变。该研究发现，sgr9突变体的侧根初始GSA显著大于野生型，也就是侧根生长更趋于水平。这一结果直接证明，重力响应的时序本身就决定了初始角度的大小，而非仅仅影响角度建立的早晚。进一步实验证实，这一效应是侧根特有的，sgr9突变体主根的向重力响应完全正常。同时，破坏肌动蛋白细胞骨架的药物处理与遗传突变也能产生类似的角度增大表型，且对sgr9突变体无叠加效应，说明SGR9通过肌动蛋白通路调控侧根的重力响应与角度建立。为验证 “发育时间窗口” 的假说，研究人员通过延时成像追踪了侧根角度建立的全过程。结果表明，野生型与sgr9突变体完成角度建立的总时长并无差异，但突变体在窗口内启动重力响应的时间更晚，最终形成了更大的生长角度。同时，sgr9突变体仍能正常响应生长素、细胞分裂素以及温度变化对GSA的调控，说明SGR9并非调控侧根向重力响应的整体能力，而是特异性调控发育窗口内重力感知的时序。

基于上述发现，研究团队提出了侧根 GSA 调控的三级发育模型。1）初始建立阶段（II 期）：特定的发育时间窗口内，SGR9 调控淀粉体沉降与重力响应的时序，决定初始生长角度；2）稳定维持阶段（III 期）：柱细胞中 PIN3 蛋白瞬时下调，最小化后续重力刺激的影响，维持已建立的角度；3）动态调整阶段（IV 期及以后）：PIN 表达恢复，通过向重力与抗向重力信号的反馈机制动态调控生长角度。该研究首次从发育时序的角度揭示了侧根初始生长角度的建立机制，提出了 “时间门控” 的全新概念 —— 植物通过限定发育窗口期，将瞬时的重力感知信号转化为稳定的器官水平形态性状。这一发现不仅深化了我们对植物向重力性与根系构型调控的理解，也为通过分子设计优化根系构型、培育水肥高效利用与抗逆作物提供了重要的理论依据与基因靶点。

论文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2536276123