Science | 中国水稻所张健/应杰政团队揭示水稻早熟高产协同调控的分子机制

水稻是全球半数以上人口的主粮，在耕地面积持续缩减的背景下，提升单位面积年产量是保障粮食安全的核心路径。然而，作物高产往往伴随生育期延长，在多熟种植区会挤占后茬作物生长时间；而早熟品种又常因生长周期不足导致产量下降。“高产不早熟，早熟不高产” 的性状权衡，一直是水稻育种亟待破解的关键难题。

近日，中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室张健研究员与应杰政研究员团队在Science在线发表了题为TGW1a locus simultaneously shortens growth duration and boosts grain yield in rice的研究论文。该研究成功定位并克隆了同时调控水稻抽穗期与千粒重的关键基因TGW1a，系统揭示了其兼具 “促开花” 与 “提氮效” 双重功能的分子机制，阐明了水稻平衡生育期与产量的遗传基础；更通过打破遗传连锁累赘，创制了可同时实现早熟与高产的优异育种模块，为水稻高产早熟分子改良提供了突破性的基因资源与育种策略。

图位克隆鉴定调控水稻早熟高产的关键位点 TGW1a

研究团队利用抽穗期与产量性状差异显著的籼稻（HHZ）与粳稻（JZ）构建的重组自交系群体，在水稻第 1 号染色体短臂上定位到一个同时控制千粒重与抽穗期的主效 QTL——qTGW1a。通过精细定位与候选基因分析，确认该位点编码一个磷脂酰乙醇胺结合蛋白（PEBP）家族的成花素样蛋白 FT-L1，命名为TGW1a。

通过构建近等基因系对比发现：在长日照与短日照条件下，携带 JZ 等位基因的 NIL-JZ 均表现出抽穗期提前约 6 天、千粒重增加 5.3%~7.5%、单株产量提升约 11% 的优良表型，且株型更紧凑、收获指数显著提高。基因功能验证表明，敲除TGW1a会导致水稻抽穗延迟、粒重与产量下降；而过表达TGW1a虽能极度提早开花，却会造成植株矮化、粒重与产量显著降低。这说明TGW1a的表达水平需要维持在适宜区间，才能实现生育期与产量的最优平衡。

为何不同等位基因会产生如此显著的性状差异？研究团队进一步解析了TGW1a的启动子变异特征。序列分析发现，水稻中TGW1a主要存在三种单倍型：

• Hap NIP 型：启动子存在 993 bp 缺失，启动子活性最强，基因表达量最高，对应水稻抽穗最早但产量最低；

• Hap HHZ 型：启动子存在 12.9 kb 的着丝粒特异性反转录转座子插入，几乎完全破坏启动子功能，基因表达量极低，对应水稻抽穗晚、产量潜力受氮素限制；

• Hap JZ 型：为完整的祖先型启动子，基因维持中等表达水平，恰好平衡了开花时间与氮素利用效率，最终实现早熟与高产的协同提升。

进化溯源显示，TGW1aJZ是水稻的祖先单倍型，在 AA 基因组野生稻中普遍存在；在水稻籼粳分化过程中，分别发生了反转录转座子插入与片段缺失，形成了籼稻以 HapHHZ 为主、粳稻以 HapNIP 为主的分布格局。该优异祖先等位基因主要分布在 aus 生态型水稻中，在现代主栽品种中占比不足 10%，长期未被育种充分利用。

一肩双挑：TGW1a 同时调控开花与氮素利用

TGW1a主要在幼穗与茎尖分生组织中高表达。在生殖转换期，TGW1a 可直接激活茎尖分生组织中 MADS-box 家族开花基因的转录，启动幼穗分化。遗传实验证实，即使在缺失经典成花素 Hd3a/RFT1 的突变体中，过表达TGW1a仍能显著促进开花，证明其具有独立的成花素活性，是水稻开花调控网络的重要组成部分。更关键的是，研究发现 TGW1a 在营养组织中发挥着氮素利用正调控因子的功能。TGW1a 蛋白可与水稻开花与产量的核心调控因子 Ghd7、Hd1 直接互作，抑制二者经 26S 蛋白酶体途径的降解，显著提升其蛋白丰度。稳定后的 Ghd7 与 Hd1 可直接结合并激活硝酸盐转运蛋白、铵转运蛋白、氮同化酶等一系列氮素利用关键基因的表达，大幅提升水稻对氮素的吸收与同化效率。

正是这种 “双重功能” 破解了早熟与高产的矛盾。常规早熟品种因生长周期缩短，氮素吸收与同化物积累不足，导致产量下降；而携带TGW1aJZ的水稻，在提早开花的同时，通过提升氮素利用效率增强了养分获取与物质合成能力，将更多同化物分配至籽粒，最终在更短的生育周期内实现了产量的提升。低氮田间试验进一步验证，携带TGW1^JZ的株系对氮肥波动的耐受性更强，在减氮条件下仍能维持早熟与高产，具备绿色育种的应用潜力。

打破遗传连锁累赘，创制 “早熟高产” 优异育种模块

研究团队发现，TGW1a与邻近控制穗粒数的关键基因Gn1a存在紧密的遗传连锁。携带TGW1aJZ的材料往往连锁着弱效应的Gn1aJZ等位基因，导致每穗粒数减少，其增产效应被穗粒数的下降所掩盖。为充分释放TGW1aJZ的育种价值，研究团队通过染色体片段置换与重组筛选，成功打破遗传连锁，将TGW1aJZ与强效应高产等位基因Gn1aHHZ组装成全新的优异单倍型模块 TGW1aJZ-Gn1aHHZ（TJ GH）。

将该模块导入中嘉早 17、中早 39、华占、R173 等 4 个我国主栽籼稻品种后，多年多点田间试验结果显示，改良株系的收获期缩短 3.67~8.67 天，千粒重提升 3.81% 以上，小区产量增幅达 4.22%~11.00%，且株高、分蘖等其他主要农艺性状无不良影响。此外，该模块在杂交稻中同样表现优异，杂交组合 F1 代可实现抽穗与收获期提前约 4 天，产量提升 5% 以上。这一育种模块尤其适配我国南方稻区 “稻 - 稻 - 油” 三熟制等多熟种植模式，在提升水稻单产的同时，可为后茬作物腾出充足生长时间，对提升全年单位面积粮食总产量、支撑种植制度优化具有重大现实意义。

综上所述，该项研究首次鉴定了兼具成花素功能与氮素利用调控功能的关键基因 TGW1a，系统阐明了其平衡水稻生育期与产量的分子遗传机制，从理论上突破了 “早熟与高产此消彼长” 的传统认知，为理解作物性状权衡的调控规律提供了新范式。在应用层面，研究挖掘的TGW1aJZ祖先优异等位基因，以及人工创制的TGW1aJZ-Gn1aHHZ育种模块，为水稻高产早熟分子育种提供了核心靶点与现成的优良基因型，可直接应用于主栽品种的早熟高产改良，对保障国家粮食安全、推动水稻绿色高效育种与种植制度升级具有重要价值。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.ady1619